Theoretical Neuroscience

7.3 Φεεδφορωαρδ Νετωορκσ 243
A
100
B
firing raet (Ηζ)
80
60
40
20
firing rate
-40
-20
0
-20
40
20
0
σ (δεγ)
0
0
90 180 270 360
stimulus location (δεγ)
γ (δεγ)
20
40
-
-40
Φιγυρε 7.6 Γαζε−δεπενδεντ γαιν µοδυλατιον οφ ϖισυαλ ρεσπονσεσ οφ νευρονσ ιν ποσ−
τεριορ παριεταλ χορτεξ. (Α) Αϖεραγε ⇒ρινγ−ρατε τυνινγ χυρϖεσ οφ αν αρεα 7α νευρον
ασ α φυνχτιον οφ τηε λοχατιον οφ τηε σποτ οφ λιγητ υσεδ το εϖοκε τηε ρεσπονσε. Στιµ−
υλυσ λοχατιον ισ µεασυρεδ ασ αν ανγλε αρουνδ α χιρχλε οφ ποσσιβλε λοχατιονσ ον τηε
σχρεεν ανδ ισ ρελατεδ το, βυτ νοτ εθυαλ το, ουρ στιµυλυσ ϖαριαβλε σ. Τηε τωο χυρϖεσ
χορρεσπονδ το τηε σαµε ϖισυαλ ιµαγεσ βυτ ωιτη τωο διφφερεντ γαζε διρεχτιονσ. (Β)
Α τηρεε−διµενσιοναλ πλοτ οφ τηε αχτιϖιτψ οφ α µοδελ νευρον ασ α φυνχτιον οφ βοτη
ρετιναλ ποσιτιον ανδ γαζε διρεχτιον. Τηε στριπεδ βανδσ χορρεσπονδ το τυνινγ χυρϖεσ
ωιτη διφφερεντ γαινσ σιµιλαρ το τηοσε σηοων ιν Α. (Α αδαπτεδ φροµ Βροτχηιε ετ αλ.,
1995; Β αδαπτεδ φροµ Πουγετ ανδ Σεϕνοωσκι, 1995.)
Φιγυρε 7.6Β σηοωσ α µατηεµατιχαλ δεσχριπτιον οφ α γαιν−µοδυλατεδ τυνινγ
χυρϖε. Τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε ισ εξπρεσσεδ ασ α προδυχτ οφ α Γαυσσιαν
φυνχτιον οφ σ−ξ, ωηερε ξ ισ τηε πρεφερρεδ ρετιναλ λοχατιον (ξ=−20 ◦ ιν ⇒γ−
υρε 7.6Β), ανδ α σιγµοιδαλ φυνχτιον οφ γ − γ, ωηερε γ ισ τηε γαζε διρεχτιον
προδυχινγ ηαλφ οφ τηε µαξιµυµ γαιν (γ = 20 ◦ ιν ⇒γυρε 7.6Β). Αλτηουγη ιτ
δοεσ νοτ χορρεσπονδ το τηε µαξιµυµ νευραλ ρεσπονσε, ωε ρεφερ το γ ασ τηε
πρεφερρεδ γαζε διρεχτιον.
Το µοδελ α νευρον ωιτη α βοδψ−χεντερεδ ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε, ωε χον−
στρυχτ α φεεδφορωαρδ νετωορκ ωιτη α σινγλε ουτπυτ υνιτ ρεπρεσεντινγ, φορ
εξαµπλε, τηε πρεµοτορ χορτεξ νευρον σηοων ιν ⇒γυρε 7.5. Τηε ινπυτ λαψερ
οφ τηε νετωορκ χονσιστσ οφ α ποπυλατιον οφ αρεα 7α νευρονσ ωιτη γαιν−
µοδυλατεδ ρεσπονσεσ σιµιλαρ το τηοσε σηοων ιν ⇒γυρε 7.6Β. Νευρονσ ωιτη
γαινσ τηατ βοτη ινχρεασε ανδ δεχρεασε ασ α φυνχτιον οφ γ αρε ινχλυδεδ ιν τηε
µοδελ. Τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατεσ οφ τηε ινπυτ λαψερ νευρονσ αρε δεσχριβεδ
βψ τυνινγ χυρϖεσ υ = φ υ (σ−ξ, γ−γ), ωιτη τηε διφφερεντ νευρονσ τακινγ διφ−
φερεντ ξ ανδ γ ϖαλυεσ.
Ωε υσε χοντινυουσ λαβελινγ οφ νευρονσ, ανδ ρεπλαχε τηε συµ οϖερ πρεσψ−
ναπτιχ νευρονσ βψ αν ιντεγραλ οϖερ τηειρ ξ ανδ γ ϖαλυεσ, ινσερτινγ τηε απ−
προπριατε δενσιτψ φαχτορσ ρ ξ ανδ ρ γ , ωηιχη ωε ασσυµε αρε χονσταντ. Τηε
στεαδψ−στατε ρεσπονσε οφ τηε σινγλε ουτπυτ νευρον ισ δετερµινεδ βψ τηε
χοντινυουσ αναλογ οφ εθυατιον 7.5. Τηε σψναπτιχ ωειγητ φροµ α πρεσψναπ−
τιχ νευρον ωιτη πρεφερρεδ στιµυλυσ λοχατιον ξ ανδ πρεφερρεδ γαζε διρεχτιον
γ ισ δενοτεδ βψ w(ξ,γ), σο τηε στεαδψ−στατε ρεσπονσε οφ τηε ουτπυτ νευρον