Theoretical Neuroscience

5.8 Σψναπτιχ Χονδυχτανχεσ 185
Φαχιλιτατιον ανδ δεπρεσσιον χαν βοτη βε µοδελεδ ασ πρεσψναπτιχ προχεσσεσ
τηατ µοδιφψ τηε προβαβιλιτψ οφ τρανσµιττερ ρελεασε. Ωε δεσχριβε τηεµ υσινγ
α σιµπλε νονµεχηανιστιχ µοδελ τηατ ηασ σιµιλαριτιεσ το τηε µοδελ οφ Π σ
πρεσεντεδ ιν τηε πρεϖιουσ συβσεχτιον. Φορ βοτη φαχιλιτατιον ανδ δεπρεσσιον,
τηε ρελεασε προβαβιλιτψ αφτερ α λονγ περιοδ οφ πρεσψναπτιχ σιλενχε ισ Π ρελ = Π 0 .
Αχτιϖιτψ ατ τηε σψναπσε χαυσεσ Π ρελ το ινχρεασε ιν τηε χασε οφ φαχιλιτατιον
ανδ το δεχρεασε φορ δεπρεσσιον. Βετωεεν πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλσ, τηε
ρελεασε προβαβιλιτψ δεχαψσ εξπονεντιαλλψ βαχκ το ιτσ ρεστινγ ϖαλυε, Π 0 ,
τ Π
δΠ ρελ
δτ
= Π 0 − Π ρελ . (5.37)
Τηε παραµετερ τ Π χοντρολσ τηε ρατε ατ ωηιχη τηε ρελεασε προβαβιλιτψ δεχαψσ
το Π 0 .
Τηε µοδελσ οφ φαχιλιτατιον ανδ δεπρεσσιον διφφερ ιν ηοω τηε ρελεασε προβα−
βιλιτψ ισ χηανγεδ βψ πρεσψναπτιχ αχτιϖιτψ. Ιν τηε χασε οφ φαχιλιτατιον, Π ρελ ισ
αυγµεντεδ βψ µακινγ τηε ρεπλαχεµεντ Π ρελ → Π ρελ + φ Φ (1 − Π ρελ ) ιµµεδι−
ατελψ αφτερ α πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ (ασ ιν εθυατιον 5.32). Τηε παραµ−
ετερ φ Φ (ωιτη 0 ≤ φ Φ ≤ 1) χοντρολσ τηε δεγρεε οφ φαχιλιτατιον, ανδ τηε φαχτορ
(1 − Π ρελ ) πρεϖεντσ τηε ρελεασε προβαβιλιτψ φροµ γροωινγ λαργερ τηαν 1. Το
µοδελ δεπρεσσιον, τηε ρελεασε προβαβιλιτψ ισ ρεδυχεδ αφτερ α πρεσψναπτιχ
αχτιον ποτεντιαλ βψ µακινγ τηε ρεπλαχεµεντ Π ρελ → φ ∆ Π ρελ . Ιν τηισ χασε, τηε
παραµετερ φ ∆ (ωιτη 0 ≤ φ ∆ ≤ 1) χοντρολσ τηε αµουντ οφ δεπρεσσιον, ανδ τηε
φαχτορ Π ρελ πρεϖεντσ τηε ρελεασε προβαβιλιτψ φροµ βεχοµινγ νεγατιϖε.
Ωε βεγιν βψ αναλψζινγ τηε εφφεχτσ οφ φαχιλιτατιον ον σψναπτιχ τρανσµισσιον
φορ α πρεσψναπτιχ σπικε τραιν ωιτη Ποισσον στατιστιχσ. Ιν παρτιχυλαρ, ωε
χοµπυτε τηε αϖεραγε στεαδψ−στατε ρελεασε προβαβιλιτψ, δενοτεδ βψ 〈Π ρελ 〉.
〈Π ρελ 〉 ισ δετερµινεδ βψ ρεθυιρινγ τηατ τηε φαχιλιτατιον τηατ οχχυρσ αφτερ
εαχη πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ ισ εξαχτλψ χανχελεδ βψ τηε αϖεραγε εξ−
πονεντιαλ δεχρεµεντ τηατ οχχυρσ βετωεεν πρεσψναπτιχ σπικεσ. Χονσιδερ
τωο πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλσ σεπαρατεδ βψ αν ιντερϖαλ τ, ανδ συπ−
ποσε τηατ τηε ρελεασε προβαβιλιτψ τακεσ ιτσ αϖεραγε ϖαλυε ϖαλυε 〈Π ρελ 〉 ατ τηε
τιµε οφ τηε ⇒ρστ σπικε. Ιµµεδιατελψ αφτερ τηισ σπικε, ιτ ισ αυγµεντεδ το
〈Π ρελ 〉+ φ Φ (1 −〈Π ρελ 〉). Βψ τηε τιµε οφ τηε σεχονδ σπικε, τηισ ωιλλ ηαϖε δε−
χαψεδ το Π 0 +(〈Π ρελ 〉+ φ Φ (1−〈Π ρελ 〉)− Π 0 ) εξπ(−τ/τ Π ), ωηιχη ισ οβταινεδ βψ
ιντεγρατινγ εθυατιον 5.37. Τηε αϖεραγε ϖαλυε οφ τηε εξπονεντιαλ δεχαψ φαχ−
τορ ιν τηισ εξπρεσσιον ισ τηε ιντεγραλ οϖερ αλλ ποσιτιϖε τ ϖαλυεσ οφ εξπ(−τ/τ Π )
τιµεσ τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ φορ α Ποισσον σπικε τραιν ωιτη α ⇒ρινγ ρατε r
το προδυχε αν ιντερσπικε ιντερϖαλ οφ δυρατιον τ, ωηιχη ισ r εξπ(−rτ) (σεε
χηαπτερ 1). Τηυσ, τηε αϖεραγε εξπονεντιαλ δεχρεµεντ ισ
r
∫ ∞
0
δτ εξπ(−rτ − τ/τ Π ) =
rτ Π
1 + rτ Π
. (5.38)
Ιν ορδερ φορ τηε ρελεασε προβαβιλιτψ το ρετυρν, ον αϖεραγε, το ιτσ στεαδψ−στατε
ϖαλυε βετωεεν πρεσψναπτιχ σπικεσ, ωε µυστ τηερεφορε ρεθυιρε τηατ
〈Π ρελ 〉=Π 0 + ( 〈Π ρελ 〉+ φ Φ (1 −〈Π ρελ 〉) − Π 0
) rτ Π
1 + rτ Π
. (5.39)