Theoretical Neuroscience

204 Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
A
B
10 µσ
25 µς
10 µσ
1 µς
Φιγυρε 6.5 Σιµυλτανεουσ ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγσ φροµ τηε σοµα ανδ απιχαλ δεν−
δριτε οφ χορτιχαλ πψραµιδαλ νευρονσ ιν σλιχε πρεπαρατιονσ. (Α) Α πυλσε οφ χυρρεντ
ωασ ινϕεχτεδ ιντο τηε σοµα οφ τηε νευρον το προδυχε τηε αχτιον ποτεντιαλ σεεν ιν τηε
σοµατιχ ρεχορδινγ. Τηε αχτιον ποτεντιαλ αππεαρσ δελαψεδ ανδ ωιτη σµαλλερ αµπλι−
τυδε ιν τηε δενδριτιχ ρεχορδινγ. (Β) Α σετ οφ αξον ⇒βερσ ωασ στιµυλατεδ, προδυχινγ
αν εξχιτατορψ σψναπτιχ ινπυτ. Τηε εξχιτατορψ ποστσψναπτιχ ποτεντιαλ (ΕΠΣΠ) ισ λαργερ
ανδ πεακσ εαρλιερ ιν τηε δενδριτε τηαν ιν τηε σοµα. Νοτε τηατ τηε σχαλε φορ τηε πο−
τεντιαλ ισ σµαλλερ τηαν ιν Α. (Α αδαπτεδ φροµ Στυαρτ ανδ Σακµανν, 1994; Β αδαπτεδ
φροµ Στυαρτ ανδ Σπρυστον, 1998.)
λενγτη οφ χαβλε, ς = ς(ξ + ξ) − ς(ξ), ισ τηεν ρελατεδ το τηε αµουντ
οφ λονγιτυδιναλ χυρρεντ ⇓οω βψ Οηµσ λαω. Ιν χηαπτερ 5, ωε δισχυσσεδ
τηε µαγνιτυδε οφ τηισ χυρρεντ ⇓οω, βυτ φορ τηε πρεσεντ πυρποσεσ, ωε αλσο
νεεδ το δε⇒νε α σιγν χονϖεντιον φορ ιτσ διρεχτιον. Ωε δε⇒νε χυρρεντσ ⇓οω−
ινγ ιν τηε διρεχτιον οφ ινχρεασινγ ξ ασ ποσιτιϖε. Βψ τηισ χονϖεντιον, τηε
ρελατιονσηιπ βετωεεν ς ανδ Ι Λ γιϖεν βψ Οηµσ λαω ισ ς =−Ρ Λ Ι Λ ορ
ς =−ρ Λ ξΙ Λ /(πα 2 ). Σολϖινγ τηισ φορ τηε λονγιτυδιναλ χυρρεντ, ωε ⇒νδ
Ι Λ =−πα 2 ς/(ρ Λ ξ). Ιτ ισ υσεφυλ το τακε τηε λιµιτ οφ τηισ εξπρεσσιον φορ
ιν⇒νιτεσιµαλλψ σηορτ χαβλε σεγµεντσ, τηατ ισ, ασ ξ → 0. Ιν τηισ λιµιτ, τηε
ρατιο οφ ς το ξ βεχοµεσ τηε δεριϖατιϖε ∂ς/∂ξ. Ωε υσε α παρτιαλ δεριϖα−
τιϖε ηερε βεχαυσε ς χαν αλσο δεπενδ ον τιµε. Τηυσ, ατ ανψ ποιντ αλονγ α
χαβλε οφ ραδιυσ α ανδ ιντραχελλυλαρ ρεσιστιϖιτψ ρ Λ , τηε λονγιτυδιναλ χυρρεντ
⇓οωινγ ιν τηε διρεχτιον οφ ινχρεασινγ ξ ισ
Ι Λ =− πα2
ρ Λ
∂ς
∂ξ . (6.8)
Τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ς(ξ, τ) ισ δετερµινεδ βψ σολϖινγ α παρτιαλ διφφερ−
εντιαλ εθυατιον, τηε χαβλε εθυατιον, τηατ δεσχριβεσ ηοω τηε χυρρεντσ εντερ−
ινγ, λεαϖινγ, ανδ ⇓οωινγ ωιτηιν α νευρον αφφεχτ τηε ρατε οφ χηανγε οφ τηε
µεµβρανε ποτεντιαλ. Το δεριϖε τηε χαβλε εθυατιον, ωε χονσιδερ τηε χυρ−
ρεντσ ωιτηιν τηε σµαλλ σεγµεντ σηοων ιν ⇒γυρε 6.6. Τηισ σεγµεντ ηασ α
ραδιυσ α ανδ α σηορτ λενγτη ξ. Τηε ρατε οφ χηανγε οφ τηε µεµβρανε πο−
τεντιαλ δυε το χυρρεντσ ⇓οωινγ ιντο ανδ ουτ οφ τηισ ρεγιον ισ δετερµινεδ βψ
ιτσ χαπαχιτανχε. Ρεχαλλ φροµ χηαπτερ 5 τηατ τηε χαπαχιτανχε οφ α µεµβρανε
ισ δετερµινεδ βψ µυλτιπλψινγ τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε χαπαχιτανχε χ µ βψ τηε
αρεα οφ τηε µεµβρανε. Τηε χψλινδερ οφ µεµβρανε σηοων ιν ⇒γυρε 6.6 ηασ
α συρφαχε αρεα οφ 2παξ, ανδ ηενχε α χαπαχιτανχε οφ 2παξχ µ . Τηε αµουντ
οφ χυρρεντ νεεδεδ το χηανγε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ατ α ρατε ∂ς/∂τ ισ τηυσ
2παξχ µ ∂ς/∂τ.