Theoretical Neuroscience

234 Νετωορκ Μοδελσ
Ασ δισχυσσεδ πρεϖιουσλψ, τηε χριτιχαλ στεπ ιν τηε χονστρυχτιον οφ α ⇒ρινγ−ρατε
µοδελ ισ τηε ρεπλαχεµεντ οφ τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον ρ β (τ) ιν εθυα−
τιον 7.2 ωιτη τηε ⇒ρινγ ρατε οφ νευρον β, υ β (τ), σο τηατ ωε ωριτε
∑Ν υ
∫ τ
Ι σ = w β δτ Κ σ (τ − τ)υ β (τ). (7.3)
β=1
−∞
Τηε σψναπτιχ κερνελ µοστ φρεθυεντλψ υσεδ ιν ⇒ρινγ−ρατε µοδελσ ισ αν εξπο−
νεντιαλ, Κ σ (τ) = εξπ(−τ/τ ρ )/τ ρ . Ωιτη τηισ κερνελ, ωε χαν δεσχριβε Ι σ βψ α
διφφερεντιαλ εθυατιον ιφ ωε τακε τηε δεριϖατιϖε οφ εθυατιον 7.3 ωιτη ρεσπεχτ
το τ,
δοτ προδυχτ
δΙ σ
τ σ
δτ =−Ι ∑Ν υ
σ + w β υ β =−Ι σ + ω · υ. (7.4)
β=1
Ιν τηε σεχονδ εθυαλιτψ, ωε ηαϖε εξπρεσσεδ τηε συµ ∑ w β υ β ασ τηε δοτ προδ−
υχτ οφ τηε ωειγητ ανδ ινπυτ ϖεχτορσ, ω · υ. Ιν τηισ ανδ τηε φολλοωινγ χηαπ−
τερσ, ωε πριµαριλψ υσε τηε ϖεχτορ ϖερσιονσ οφ εθυατιονσ συχη ασ 7.4, βυτ
ωηεν ωε ⇒ρστ ιντροδυχε αν ιµπορταντ νεω εθυατιον, ωε οφτεν ωριτε ιτ ιν
ιτσ συβσχριπτεδ φορµ ασ ωελλ.
Ρεχαλλ τηατ Κ δεσχριβεσ τηε τεµποραλ εϖολυτιον οφ τηε σψναπτιχ χυρρεντ δυε
το βοτη σψναπτιχ χονδυχτανχε ανδ δενδριτιχ χαβλε εφφεχτσ. Φορ αν ελεχτρο−
τονιχαλλψ χοµπαχτ δενδριτιχ στρυχτυρε, τ σ ωιλλ βε χλοσε το τηε τιµε χονσταντ
τηατ δεσχριβεσ τηε δεχαψ οφ τηε σψναπτιχ χονδυχτανχε. Φορ φαστ σψναπτιχ
χονδυχτανχεσ συχη ασ τηοσε δυε το ΑΜΠΑ γλυταµατε ρεχεπτορσ, τηισ µαψ
βε ασ σηορτ ασ α φεω µιλλισεχονδσ. Φορ α λονγ, πασσιϖε δενδριτιχ χαβλε, τ σ
µαψ βε λαργερ τηαν τηισ, βυτ ιτσ µεασυρεδ ϖαλυε ισ τψπιχαλλψ θυιτε σµαλλ.
Τηε Φιρινγ Ρατε
αχτιϖατιον
φυνχτιον Φ(Ι σ )
τηρεσηολδ γ
Εθυατιον 7.4 δετερµινεσ τηε σψναπτιχ χυρρεντ εντερινγ τηε σοµα οφ α ποστ−
σψναπτιχ νευρον ιν τερµσ οφ τηε ⇒ρινγ ρατεσ οφ τηε πρεσψναπτιχ νευρονσ. Το
⇒νιση φορµυλατινγ α ⇒ρινγ−ρατε µοδελ, ωε µυστ δετερµινε τηε ποστσψναπ−
τιχ ⇒ρινγ ρατε φροµ ουρ κνοωλεδγε οφ Ι σ . Φορ χονσταντ σψναπτιχ χυρρεντ,
τηε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε ποστσψναπτιχ νευρον χαν βε εξπρεσσεδ ασ v = Φ(Ι σ ),
ωηερε Φ ισ τηε στεαδψ−στατε ⇒ρινγ ρατε ασ α φυνχτιον οφ σοµατιχ ινπυτ χυρ−
ρεντ. Φ ισ αλσο χαλλεδ αν αχτιϖατιον φυνχτιον. Φ ισ σοµετιµεσ τακεν το βε
α σατυρατινγ φυνχτιον συχη ασ α σιγµοιδ φυνχτιον. Τηισ ισ υσεφυλ ιν χασεσ
ωηερε τηε δεριϖατιϖε οφ Φ ισ νεεδεδ ιν τηε αναλψσισ οφ νετωορκ δψναµιχσ.
Ιτ ισ αλσο βουνδεδ φροµ αβοϖε, ωηιχη χαν βε ιµπορταντ ιν σταβιλιζινγ α νετ−
ωορκ αγαινστ εξχεσσιϖελψ ηιγη ⇒ρινγ ρατεσ. Μορε οφτεν, ωε υσε α τηρεσηολδ
λινεαρ φυνχτιον Φ(Ι σ ) = [Ι σ − γ] + , ωηερε γ ισ τηε τηρεσηολδ ανδ τηε νοτατιον
[] + δενοτεσ ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒χατιον, ασ ιν πρεϖιουσ χηαπτερσ. Φορ χονϖε−
νιενχε, ωε τρεατ Ι σ ιν τηισ εξπρεσσιον ασ ιφ ιτ ωερε µεασυρεδ ιν υνιτσ οφ α
⇒ρινγ ρατε (Ηζ), τηατ ισ, ασ ιφ Ι σ ισ µυλτιπλιεδ βψ α χονσταντ τηατ χονϖερτσ ιτσ
υνιτσ φροµ νΑ το Ηζ. Τηισ µακεσ τηε σψναπτιχ ωειγητσ διµενσιονλεσσ. Τηε
τηρεσηολδ γ αλσο ηασ υνιτσ οφ Ηζ.