Theoretical Neuroscience

30 Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
Τηισ ρεσυλτ αππλιεσ ιφ τηε σπικε τιµεσ ηαϖε βεεν ωριττεν ιν τεµποραλ ορδερ.
Ιφ τηε σπικε τιµεσ αρε νοτ ορδερεδ, σο τηατ, φορ εξαµπλε, ωε αρε ιντερεστεδ
ιν τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ φορ ανψ σπικε οχχυρρινγ ατ τηε τιµε τ 1 , νοτ νεχεσ−
σαριλψ τηε ⇒ρστ σπικε, τηισ εξπρεσσιον σηουλδ βε διϖιδεδ βψ α φαχτορ οφ ν! το
αχχουντ φορ τηε νυµβερ οφ διφφερεντ ποσσιβλε ορδερινγσ οφ σπικε τιµεσ.
Τηε Ποισσον Σπικε Γενερατορ
Σπικε σεθυενχεσ χαν βε σιµυλατεδ βψ υσινγ σοµε εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ
ρατε, r εστ (τ), πρεδιχτεδ φροµ κνοωλεδγε οφ τηε στιµυλυσ, το δριϖε α Ποισσον
προχεσσ. Α σιµπλε προχεδυρε φορ γενερατινγ σπικεσ ιν α χοµπυτερ προγραµ
ισ βασεδ ον τηε φαχτ τηατ τηε εστιµατεδ προβαβιλιτψ οφ ⇒ρινγ α σπικε δυρινγ α
σηορτ ιντερϖαλ οφ δυρατιον τ ισ r εστ (τ)τ. Τηε προγραµ προγρεσσεσ τηρουγη
τιµε ιν σµαλλ στεπσ οφ σιζε τ ανδ γενερατεσ, ατ εαχη τιµε στεπ, α ρανδοµ
νυµβερ ξ ρανδ χηοσεν υνιφορµλψ ιν τηε ρανγε βετωεεν 0 ανδ 1. Ιφ r εστ (τ)τ >
ξ ρανδ ατ τηατ τιµε στεπ, α σπικε ισ ⇒ρεδ; οτηερωισε ιτ ισ νοτ.
Φοραχονσταντ⇒ρινγ ρατε, ιτ ισ φαστερ το χοµπυτε σπικε τιµεσ τ ι φορ ι =
1, 2,...ν ιτερατιϖελψ βψ γενερατινγ ιντερσπικε ιντερϖαλσ φροµ αν εξπονεν−
τιαλ προβαβιλιτψ δενσιτψ (εθυατιον 1.31). Ιφ ξ ρανδ ισ υνιφορµλψ διστριβυτεδ
οϖερ τηε ρανγε βετωεεν 0 ανδ 1, τηε νεγατιϖε οφ ιτσ λογαριτηµ ισ εξπονεν−
τιαλλψ διστριβυτεδ. Τηυσ, ωε χαν γενερατε σπικε τιµεσ ιτερατιϖελψ φροµ τηε
φορµυλα τ ι+1 = τ ι − λν(ξ ρανδ )/r. Υνλικε τηε αλγοριτηµ δισχυσσεδ ιν τηε πρεϖι−
ουσ παραγραπη, τηισ µετηοδ ωορκσ ονλψ φορ χονσταντ ⇒ρινγ ρατεσ. Ηοωεϖερ,
ιτ χαν βε εξτενδεδ το τιµε−δεπενδεντ ρατεσ βψ υσινγ α προχεδυρε χαλλεδ
ρεϕεχτιον σαµπλινγ ορ σπικε τηιννινγ. Τηε τηιννινγ τεχηνιθυε ρεθυιρεσ α
βουνδ r µαξ ον τηε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε συχη τηατ r εστ (τ) ≤ r µαξ ατ αλλ τιµεσ.
Ωε ⇒ρστ γενερατε α σπικε σεθυενχε χορρεσπονδινγ το τηε χονσταντ ρατε r µαξ
βψ ιτερατινγ τηε ρυλε τ ι+1 = τ ι − λν(ξ ρανδ )/r µαξ . Τηε σπικεσ αρε τηεν τηιννεδ
βψ γενερατινγ ανοτηερ ξ ρανδ φορ εαχη ι ανδ ρεµοϖινγ τηε σπικε ατ τιµε τ ι
φροµ τηε τραιν ιφ r εστ (τ ι )/r µαξ < ξ ρανδ . Ιφr εστ (τ ι )/r µαξ ≥ ξ ρανδ , σπικε ι ισ ρε−
ταινεδ. Τηιννινγ χορρεχτσ φορ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε εστιµατεδ τιµε−
δεπενδεντ ρατε ανδ τηε µαξιµυµ ρατε.
Φιγυρε 1.13 σηοωσ αν εξαµπλε οφ α µοδελ οφ αν οριεντατιον−σελεχτιϖε ς1
νευρον χονστρυχτεδ ιν τηισ ωαψ. Ιν τηισ µοδελ, τηε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε ισ
δετερµινεδ φροµ τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε οφ ⇒γυρε 1.5Β,
(
r εστ (τ) = φ(σ(τ)) = ρ µαξ εξπ − 1 ( ) )
σ(τ) −
2
σµαξ
. (1.38)
2 σ φ
Τηισ ισ αν εξτρεµελψ σιµπλι⇒εδ µοδελ οφ ρεσπονσε δψναµιχσ, βεχαυσε τηε
⇒ρινγ ρατε ατ ανψ γιϖεν τιµε δεπενδσ ονλψ ον τηε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ ατ
τηατ ινσταντ οφ τιµε ανδ νοτ ον ιτσ ρεχεντ ηιστορψ. Μοδελσ τηατ αλλοω φορ α
δεπενδενχε οφ ⇒ρινγ ρατε ον στιµυλυσ ηιστορψ αρε δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 2.
Ιν ⇒γυρε 1.13, τηε οριεντατιον ανγλε ινχρεασεσ ιν α σεθυενχε οφ στεπσ. Τηε
⇒ρινγ ρατε φολλοωσ τηεσε χηανγεσ, ανδ τηε Ποισσον προχεσσ γενερατεσ αν
ιρρεγυλαρ ⇒ρινγ παττερν τηατ ρε⇓εχτσ τηε υνδερλψινγ ρατε βυτ ϖαριεσ φροµ
τριαλ το τριαλ.