Theoretical Neuroscience

8 Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
Φροµ Στιµυλυσ το Ρεσπονσε
Χηαραχτεριζινγ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν στιµυλυσ ανδ ρεσπονσε ισ διφ⇒χυλτ
βεχαυσε νευροναλ ρεσπονσεσ αρε χοµπλεξ ανδ ϖαριαβλε. Νευρονσ τψπιχαλλψ
ρεσπονδ βψ προδυχινγ χοµπλεξ σπικε σεθυενχεσ τηατ ρε⇓εχτ βοτη τηε ιντριν−
σιχ δψναµιχσ οφ τηε νευρον ανδ τηε τεµποραλ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε στιµυ−
λυσ. Ισολατινγ φεατυρεσ οφ τηε ρεσπονσε τηατ ενχοδε χηανγεσ ιν τηε στιµυλυσ
χανβεδιφ⇒χυλτ, εσπεχιαλλψ ιφ τηε τιµε σχαλε φορ τηεσε χηανγεσ ισ οφ τηε σαµε
ορδερ ασ τηε αϖεραγε ιντερϖαλ βετωεεν σπικεσ. Νευραλ ρεσπονσεσ χαν ϖαρψ
φροµ τριαλ το τριαλ εϖεν ωηεν τηε σαµε στιµυλυσ ισ πρεσεντεδ ρεπεατεδλψ.
Τηερε αρε µανψ ποτεντιαλ σουρχεσ οφ τηισ ϖαριαβιλιτψ, ινχλυδινγ ϖαριαβλε λεϖ−
ελσ οφ αρουσαλ ανδ αττεντιον, ρανδοµνεσσ ασσοχιατεδ ωιτη ϖαριουσ βιοπηψσ−
ιχαλ προχεσσεσ τηατ αφφεχτ νευροναλ ⇒ρινγ, ανδ τηε εφφεχτσ οφ οτηερ χογνιτιϖε
προχεσσεσ τακινγ πλαχε δυρινγ α τριαλ. Τηε χοµπλεξιτψ ανδ τριαλ−το−τριαλ ϖαρι−
αβιλιτψ οφ αχτιον ποτεντιαλ σεθυενχεσ µακε ιτ υνλικελψ τηατ ωε χαν δεσχριβε
ανδ πρεδιχτ τηε τιµινγ οφ εαχη σπικε δετερµινιστιχαλλψ. Ινστεαδ, ωε σεεκ α
µοδελ τηατ χαν αχχουντ φορ τηε προβαβιλιτιεσ τηατ διφφερεντ σπικε σεθυενχεσ
αρε εϖοκεδ βψ α σπεχι⇒χ στιµυλυσ.
Τψπιχαλλψ, µανψ νευρονσ ρεσπονδ το α γιϖεν στιµυλυσ, ανδ στιµυλυσ φεα−
τυρεσ αρε τηερεφορε ενχοδεδ βψ τηε αχτιϖιτιεσ οφ λαργε νευραλ ποπυλατιονσ. Ιν
στυδψινγ ποπυλατιον χοδινγ, ωε µυστ εξαµινε νοτ ονλψ τηε ⇒ρινγ παττερνσ
οφ ινδιϖιδυαλ νευρονσ βυτ αλσο τηε ρελατιονσηιπσ οφ τηεσε ⇒ρινγ παττερνσ το
εαχη οτηερ αχροσσ τηε ποπυλατιον οφ ρεσπονδινγ χελλσ.
Ιν τηισ χηαπτερ, ωε ιντροδυχε τηε ⇒ρινγ ρατε ανδ σπικε−τραιν χορρελατιον
φυνχτιονσ, ωηιχη αρε βασιχ µεασυρεσ οφ σπικινγ προβαβιλιτψ ανδ στατιστιχσ.
Ωε αλσο δισχυσσ σπικε−τριγγερεδ αϖεραγινγ, α µετηοδ φορ ρελατινγ αχτιον
ποτεντιαλσ το τηε στιµυλυσ τηατ εϖοκεδ τηεµ. Φιναλλψ, ωε πρεσεντ βασιχ
στοχηαστιχ δεσχριπτιονσ οφ σπικε γενερατιον, τηε ηοµογενεουσ ανδ ινηο−
µογενεουσ Ποισσον µοδελσ, ανδ δισχυσσ α σιµπλε µοδελ οφ νευραλ ρε−
σπονσεσ το ωηιχη τηεψ λεαδ. Ιν χηαπτερ 2, ωε χοντινυε ουρ δισχυσσιον οφ
νευραλ ενχοδινγ βψ σηοωινγ ηοω ρεϖερσε−χορρελατιον µετηοδσ αρε υσεδ
το χονστρυχτ εστιµατεσ οφ ⇒ρινγ ρατεσ ιν ρεσπονσε το τιµε−ϖαρψινγ στιµυλι.
Τηεσε µετηοδσ ηαϖε βεεν αππλιεδ εξτενσιϖελψ το νευραλ ρεσπονσεσ ιν τηε
ρετινα, λατεραλ γενιχυλατε νυχλευσ (ΛΓΝ) οφ τηε τηαλαµυσ, ανδ πριµαρψ ϖι−
συαλ χορτεξ, ανδ ωε ρεϖιεω τηε ρεσυλτινγ µοδελσ.
1.2 Σπικε Τραινσ ανδ Φιρινγ Ρατεσ
Αχτιον ποτεντιαλσ χονϖεψ ινφορµατιον τηρουγη τηειρ τιµινγ. Αλτηουγη αχ−
τιον ποτεντιαλσ χαν ϖαρψ σοµεωηατ ιν δυρατιον, αµπλιτυδε, ανδ σηαπε, τηεψ
αρε τψπιχαλλψ τρεατεδ ασ ιδεντιχαλ στερεοτψπεδ εϖεντσ ιν νευραλ ενχοδινγ
στυδιεσ. Ιφ ωε ιγνορε τηε βριεφ δυρατιον οφ αν αχτιον ποτεντιαλ (αβουτ 1 µσ),
αν αχτιον ποτεντιαλ σεθυενχε χαν βε χηαραχτεριζεδ σιµπλψ βψ α λιστ οφ τηε
τιµεσ ωηεν σπικεσ οχχυρρεδ. Φορ ν σπικεσ, ωε δενοτε τηεσε τιµεσ βψ τ ι ωιτη
ι = 1, 2,...,ν. Τηε τριαλ δυρινγ ωηιχη τηε σπικεσ αρε ρεχορδεδ ισ τακεν το