Theoretical Neuroscience

5.4 Ιντεγρατε−ανδ−Φιρε Μοδελσ 165
A
400
B
C
ρισι (Ηζ)
300
200
100
0
0
1 2
Ιε (νΑ)
Φιγυρε 5.6 (Α) Χοµπαρισον οφ ιντερσπικε−ιντερϖαλ ⇒ρινγ ρατεσ ασ α φυνχτιον οφ ιν−
ϕεχτεδ χυρρεντ φορ αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ανδ α χορτιχαλ νευρον µεασυρε ιν
ϖιϖο. Τηε λινε γιϖεσ ρ ισι φορ α µοδελ νευρον ωιτη τ µ = 30 µσ, Ε Λ = ς ρεσετ =−65
µς, ς τη =−50 µς, ανδ Ρ µ = 90 Μ. Τηε δατα ποιντσ αρε φροµ α πψραµιδαλ χελλ ιν
τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ οφ α χατ. Τηε ⇒λλεδ χιρχλεσ σηοω τηε ινϖερσε οφ τηε ιντερ−
σπικε ιντερϖαλ φορ τηε ⇒ρστ τωο σπικεσ ⇒ρεδ, ανδ τηε οπεν χιρχλεσ σηοω τηε στεαδψ−
στατε ιντερσπικε−ιντερϖαλ ⇒ρινγ ρατε αφτερ σπικε−ρατε αδαπτατιον. (Β) Α ρεχορδινγ οφ
τηε ⇒ρινγ οφ α χορτιχαλ νευρον υνδερ χονσταντ χυρρεντ ινϕεχτιον, σηοωινγ σπικε−ρατε
αδαπτατιον. (Χ) Μεµβρανε ϖολταγε τραϕεχτορψ ανδ σπικεσ φορ αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε
µοδελ ωιτη αν αδδεδ χυρρεντ, ωιτη ρ µ γ σρα = 0.06, τ σρα = 100 µσ, ανδ Ε Κ = −70
µς (σεε εθυατιονσ 5.13 ανδ 5.14). (∆ατα ιν Α φροµ Αηµεδ ετ αλ., 1998; Β φροµ
ΜχΧορµιχκ, 1990.)
ινϖερσε οφ τηε ιντερϖαλ βετωεεν παιρσ οφ σπικεσ. Τηε ρατεσ δετερµινεδ ιν
τηισ ωαψ, υσινγ τηε ⇒ρστ τωο σπικεσ ⇒ρεδ βψ τηε νευρον ιν ρεσπονσε το τηε
ινϕεχτεδ χυρρεντ (⇒λλεδ χιρχλεσ ιν ⇒γυρε 5.6Α), αγρεε φαιρλψ ωελλ ωιτη τηε ρε−
συλτσ οφ τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ δεσχριβεδ ιν τηε ⇒γυρε χαπτιον. Ηοω−
εϖερ, τηε ρεαλ νευρον εξηιβιτσ σπικε−ρατε αδαπτατιον, ιν τηατ τηε ιντερσπικε
ιντερϖαλσ λενγτηεν οϖερ τιµε ωηεν α χονσταντ χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ ιντο τηε
χελλ (⇒γυρε 5.6Β), βεφορε σεττλινγ το α στεαδψ−στατε ϖαλυε. Τηε στεαδψ−στατε
⇒ρινγ ρατε ιν ⇒γυρε 5.6Α (οπεν χιρχλεσ) χουλδ αλσο βε ⇒ττεδ βψ αν ιντεγρατε−
ανδ−⇒ρε µοδελ, βυτ νοτ υσινγ τηε σαµε παραµετερσ τηατ ωερε υσεδ το ⇒ττηε
ινιτιαλ σπικεσ. Σπικε−ρατε αδαπτατιον ισ α χοµµον φεατυρε οφ χορτιχαλ πψρα−
µιδαλ χελλσ, ανδ χονσιδερατιον οφ τηισ πηενοµενον αλλοωσ υσ το σηοω ηοω
αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ χαν βε µοδι⇒εδ το ινχορπορατε µορε χοµπλεξ
δψναµιχσ.
σπικε−ρατε
αδαπτατιον
Σπικε−Ρατε Αδαπτατιον ανδ Ρεφραχτορινεσσ
Τηε πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ τηατ ωε ηαϖε δεσχριβεδ τηυσ φαρ ισ
βασεδ ον τωο σεπαρατε αππροξιµατιονσ, α ηιγηλψ σιµπλι⇒εδ δεσχριπτιον οφ
τηε αχτιον ποτεντιαλ ανδ α λινεαρ αππροξιµατιον φορ τηε τοταλ µεµβρανε
χυρρεντ. Ιφ δεταιλσ οφ τηε αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον προχεσσ αρε νοτ ιµ−
πορταντ φορ α παρτιχυλαρ µοδελινγ γοαλ, τηε ⇒ρστ αππροξιµατιον χαν βε ρε−
ταινεδ ωηιλε τηε µεµβρανε χυρρεντ ισ µοδελεδ ιν ασ µυχη δεταιλ ασ ισ νεχ−
εσσαρψ. Ωε ωιλλ ιλλυστρατε τηισ προχεσσ βψ δεϖελοπινγ α ηευριστιχ δεσχριπτιον
οφ σπικε−ρατε αδαπτατιον υσινγ α µοδελ χονδυχτανχε τηατ ηασ χηαραχτερισ−
τιχσ σιµιλαρ το µεασυρεδ νευροναλ χονδυχτανχεσ κνοων το πλαψ ιµπορταντ
ρολεσ ιν προδυχινγ τηισ εφφεχτ.