Theoretical Neuroscience

6.2 Χονδυχτανχε−Βασεδ Μοδελσ 197
σθυιδ, ανδ ωε πρεσεντ α µυλτι−χοµπαρτµεντ σιµυλατιον οφ αχτιον−ποτεντιαλ
προπαγατιον υσινγ τηισ µοδελ ιν α λατερ σεχτιον. Τηε Χοννορ−Στεϖενσ
µοδελ (Χοννορ ανδ Στεϖενσ, 1971; Χοννορ ετ αλ. 1977) προϖιδεσ αν αλτερνα−
τιϖε δεσχριπτιον οφ αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον. Λικε τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ
µοδελ, ιτ χονταινσ φαστ Να + , δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ + , ανδ λεακαγε χονδυχ−
τανχεσ. Τηε φαστ Να + ανδ δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ + χονδυχτανχεσ ηαϖε προπ−
ερτιεσ σοµεωηατ διφφερεντ φροµ τηοσε οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ, ιν
παρτιχυλαρ φαστερ κινετιχσ, σο τηε αχτιον ποτεντιαλσ αρε βριεφερ. Ιν αδδιτιον,
τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ χονταινσ αν εξτρα Κ + χονδυχτανχε, χαλλεδ τηε
Α−χυρρεντ, τηατ ισ τρανσιεντ. Κ + χονδυχτανχεσ χοµε ιν ωιδε ϖαριετψ οφ διφ−
φερεντ φορµσ, ανδ τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ ινϖολϖεσ τωο οφ τηεµ.
Α−τψπε ποτασσιυµ
χυρρεντ
Τηε µεµβρανε χυρρεντ ιν τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ ισ
ι µ = γ Λ
(ς − Ε Λ ) + γ Να
µ 3 η(ς − Ε Να ) + γ Κ
ν 4 (ς − Ε Κ ) + γ Α
α 3 β(ς − Ε Α ),
(6.4)
ωηερε γ Λ
= 0.003 µΣ/µµ 2 ανδ Ε Λ = −17 µς αρε τηε µαξιµαλ χονδυχτανχε
ανδ ρεϖερσαλ ποτεντιαλ φορ τηε λεακ χονδυχτανχε; ανδ γ Να
= 1.2 µΣ/µµ 2 ,
γ Κ
= 0.2 µΣ/µµ 2 , γ Α
= 0.477 µΣ/µµ 2 , Ε Να =55µς,Ε Κ = −72 µς, ανδ
Ε Α = −75 µς (αλτηουγη τηε Α−χυρρεντ ισ χαρριεδ βψ Κ + , τηε µοδελ δοεσ νοτ
ρεθυιρε Ε Α = Ε Κ ). Τηε γατινγ ϖαριαβλεσ, µ, η, ν, α, ανδ β, αρε δετερµινεδ
βψ εθυατιονσ οφ τηε φορµ 6.2 ωιτη τηε γατινγ φυνχτιονσ γιϖεν ιν αππενδιξ
Α.
Τηε φαστ Να + ανδ δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ + χονδυχτανχεσ γενερατε αχτιον πο−
τεντιαλσ ιν τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ ϕυστ ασ τηεψ δο ιν τηε Ηοδγκιν−
Ηυξλεψ µοδελ (σεε χηαπτερ 5). Ωηατ ισ τηε ρολε οφ τηε αδδιτιοναλ Α−χυρρεντ
Φιγυρε 6.1 ιλλυστρατεσ αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον ιν τηε Χοννορ−Στεϖενσ
µοδελ. Ιν τηε αβσενχε οφ αν ινϕεχτεδ ελεχτροδε χυρρεντ ορ σψναπτιχ ινπυτ,
τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ τηε µοδελ ρεµαινσ χονσταντ ατ α ρεστινγ ϖαλυε οφ
−68 µς. Φορ α χονσταντ ελεχτροδε χυρρεντ γρεατερ τηαν α τηρεσηολδ ϖαλυε,
τηε µοδελ νευρον γενερατεσ αχτιον ποτεντιαλσ. Φιγυρε 6.1Α σηοωσ ηοω
τηε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε µοδελ δεπενδσ ον τηε µαγνιτυδε οφ τηε ελεχτροδε
χυρρεντ ρελατιϖε το τηε τηρεσηολδ ϖαλυε. Τηε ⇒ρινγ ρατε ρισεσ χοντινυουσλψ
φροµ ζερο ανδ τηεν ινχρεασεσ ρουγηλψ λινεαρλψ φορ χυρρεντσ οϖερ τηε ρανγε
σηοων. Φιγυρε 6.1Β σηοωσ αν εξαµπλε οφ αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον φορ
ονε παρτιχυλαρ ϖαλυε οφ τηε ελεχτροδε χυρρεντ.
Φιγυρε 6.1Χ σηοωσ τηε ⇒ρινγ ρατε ασ α φυνχτιον οφ ελεχτροδε χυρρεντ φορ τηε
Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ ωιτη τηε µαξιµαλ χονδυχτανχε οφ τηε Α−χυρρεντ σετ
το 0. Τηε λεακαγε χονδυχτανχε ανδ ρεϖερσαλ ποτεντιαλ ηαϖε βεεν αδϕυστεδ
το κεεπ τηε ρεστινγ ποτεντιαλ ανδ µεµβρανε ρεσιστανχε τηε σαµε ασ ιν τηε
οριγιναλ µοδελ. Τηε ⇒ρινγ ρατε ισ χλεαρλψ µυχη ηιγηερ ωιτη τηε Α−χυρρεντ
τυρνεδ οφφ. Τηισ ισ βεχαυσε τηε δειναχτιϖατιον ρατε οφ τηε Α−χυρρεντ λιµιτσ
τηε ρισε τιµε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ βετωεεν αχτιον ποτεντιαλσ. Ιν αδδι−
τιον, τηε τρανσιτιον φροµ νο ⇒ρινγ φορ χυρρεντσ λεσσ τηαν τηε τηρεσηολδ ϖαλυε
το ⇒ρινγ ωιτη συπρατηρεσηολδ χυρρεντσ ισ διφφερεντ ωηεν τηε Α−χυρρεντ ισ
ελιµινατεδ. Ωιτηουτ τηε Α−χυρρεντ, τηε ⇒ρινγ ρατε ϕυµπσ δισχοντινυουσλψ
το α νονζερο ϖαλυε ρατηερ τηαν ρισινγ χοντινυουσλψ. Νευρονσ ωιτη ⇒ρινγ
ρατεσ τηατ ρισε χοντινυουσλψ φροµ 0 ασ α φυνχτιον οφ ελεχτροδε χυρρεντ αρε