04.01.2015 Views

Theoretical Neuroscience

Theoretical Neuroscience

Theoretical Neuroscience

SHOW MORE
SHOW LESS

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.

168 Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ<br />

οπεν προβαβιλιτψ Π ι<br />

γιϖεν χηαννελ ιν τηε οπεν στατε, ανδ ιτ ισ δενοτεδ βψ Π ι . Τηυσ, γ ι = γ ι<br />

Π ι .<br />

Τηε δεπενδενχε οφ α χονδυχτανχε ον ϖολταγε, τρανσµιττερ χονχεντρατιον,<br />

ορ οτηερ φαχτορσ αρισεσ τηρουγη εφφεχτσ ον τηε οπεν προβαβιλιτψ.<br />

Τηε οπεν προβαβιλιτψ οφ α ϖολταγε−δεπενδεντ χονδυχτανχε δεπενδσ, ασ ιτσ<br />

ναµε συγγεστσ, ον τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ τηε νευρον. Ιν τηισ χηαπ−<br />

τερ, ωε δισχυσσ µοδελσ οφ τωο συχη χονδυχτανχεσ, τηε σο−χαλλεδ δελαψεδ−<br />

ρεχτι⇒ερ Κ + ανδ φαστ Να + χονδυχτανχεσ. Τηε φορµαλισµ ωε πρεσεντ, ωηιχη<br />

ισ αλµοστ υνιϖερσαλλψ υσεδ το δεσχριβε ϖολταγε−δεπενδεντ χονδυχτανχεσ,<br />

ωασ δεϖελοπεδ βψ Ηοδγκιν ανδ Ηυξλεψ (1952) ασ παρτ οφ τηειρ πιονεερινγ<br />

ωορκ σηοωινγ ηοω τηεσε χονδυχτανχεσ γενερατε αχτιον ποτεντιαλσ ιν τηε<br />

σθυιδ γιαντ αξον. Οτηερ χονδυχτανχεσ αρε µοδελεδ ιν χηαπτερ 6.<br />

Περσιστεντ Χονδυχτανχεσ<br />

χηαννελ γατε<br />

αχτιϖατιον<br />

δεαχτιϖατιον<br />

Φιγυρε 5.8 σηοωσ χαρτοονσ οφ τηε µεχηανισµσ βψ ωηιχη ϖολταγε−δεπενδεντ<br />

χηαννελσ οπεν ανδ χλοσε ασ α φυνχτιον οφ µεµβρανε ποτεντιαλ. Χηαννελσ<br />

αρε δεπιχτεδ φορ τωο διφφερεντ τψπεσ οφ χονδυχτανχεσ, τερµεδ περσιστεντ<br />

(⇒γυρε 5.8Α) ανδ τρανσιεντ (⇒γυρε 5.8Β). Ωε βεγιν βψ δισχυσσινγ περσιστεντ<br />

χονδυχτανχεσ. Φιγυρε 5.8Α σηοωσ α σωινγινγ γατε ατταχηεδ το α ϖολταγε<br />

σενσορ τηατ χαν οπεν ορ χλοσε τηε πορε οφ τηε χηαννελ. Ιν ρεαλιτψ, χηαννελ<br />

γατινγ µεχηανισµσ ινϖολϖε χοµπλεξ χηανγεσ ιν τηε χονφορµατιοναλ στρυχ−<br />

τυρε οφ τηε χηαννελ, βυτ τηε σιµπλε σωινγινγ γατε πιχτυρε ισ συφ⇒χιεντ ιφ<br />

ωε αρε ιντερεστεδ ονλψ ιν τηε χυρρεντ−χαρρψινγ χαπαχιτψ οφ τηε χηαννελ. Α<br />

χηαννελ τηατ αχτσ ασ ιφ ιτ ηαδ α σινγλε τψπε οφ γατε (αλτηουγη, ασ ωε ωιλλ σεε,<br />

τηισ ισ αχτυαλλψ µοδελεδ ασ α νυµβερ οφ ιδεντιχαλ συβγατεσ), λικε τηε χηαν−<br />

νελ ιν ⇒γυρε 5.8Α, προδυχεσ ωηατ ισ χαλλεδ α περσιστεντ ορ νονιναχτιϖατινγ<br />

χονδυχτανχε. Οπενινγ οφ τηε γατε ισ χαλλεδ αχτιϖατιον οφ τηε χονδυχτανχε,<br />

ανδ γατε χλοσινγ ισ χαλλεδ δεαχτιϖατιον. Φορ τηισ τψπε οφ χηαννελ, τηε προβ−<br />

αβιλιτψ τηατ τηε γατε ισ οπεν, Π Κ , ινχρεασεσ ωηεν τηε νευρον ισ δεπολαριζεδ<br />

ανδ δεχρεασεσ ωηεν ιτ ισ ηψπερπολαριζεδ. Τηε δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ + χονδυχ−<br />

τανχε τηατ ισ ρεσπονσιβλε φορ ρεπολαριζινγ α νευρον αφτερ αν αχτιον ποτεντιαλ<br />

ισ συχη α περσιστεντ χονδυχτανχε.<br />

Τηε οπενινγ οφ τηε γατε τηατ δεσχριβεσ α περσιστεντ χονδυχτανχε µαψ ιν−<br />

ϖολϖε α νυµβερ οφ χονφορµατιοναλ χηανγεσ. Φορ εξαµπλε, τηε δελαψεδ−<br />

ρεχτι⇒ερ Κ + χονδυχτανχε ισ χονστρυχτεδ φροµ φουρ ιδεντιχαλ συβυνιτσ, ανδ<br />

ιτ αππεαρσ τηατ αλλ φουρ µυστ υνδεργο α στρυχτυραλ χηανγε φορ τηε χηαννελ<br />

το οπεν. Ιν γενεραλ, ιφ κ ινδεπενδεντ, ιδεντιχαλ εϖεντσ αρε ρεθυιρεδ φορ α<br />

χηαννελ το οπεν, Π Κ χανβεωριττενασ<br />

Π Κ = ν κ , (5.15)<br />

αχτιϖατιον<br />

ϖαριαβλε ν<br />

ωηερε ν ισ τηε προβαβιλιτψ τηατ ανψ ονε οφ τηε κ ινδεπενδεντ γατινγ εϖεντσ<br />

ηασ οχχυρρεδ. Ηερε, ν, ωηιχη ϖαριεσ βετωεεν 0 ανδ 1, ισ χαλλεδ α γατινγ<br />

ορ αν αχτιϖατιον ϖαριαβλε, ανδ α δεσχριπτιον οφ ιτσ ϖολταγε ανδ τιµε δεπεν−<br />

δενχε αµουντσ το α δεσχριπτιον οφ τηε χονδυχτανχε. Ωε χαν τηινκ οφ ν ασ<br />

τηε προβαβιλιτψ οφ αν ινδιϖιδυαλ συβυνιτ γατε βεινγ οπεν, ανδ 1 − ν ασ τηε<br />

προβαβιλιτψ τηατ ιτ ισ χλοσεδ.

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!