Theoretical Neuroscience

6.2 Χονδυχτανχε−Βασεδ Μοδελσ 199
20
0
ς (µς)
-20
-40
-60
-80
-100
0
50
100 150
τ (µσ)
200
250
Φιγυρε 6.2 Α βυρστ οφ αχτιον ποτεντιαλσ δυε το ρεβουνδ φροµ ηψπερπολαριζατιον. Τηε
µοδελ νευρον ωασ ηελδ ηψπερπολαριζεδ φορ αν εξτενδεδ περιοδ (υντιλ τηε χονδυχ−
τανχεσ χαµε το εθυιλιβριυµ) βψ ινϕεχτιον οφ χονσταντ νεγατιϖε ελεχτροδε χυρρεντ. Ατ
τ = 50 µσ, τηε ελεχτροδε χυρρεντ ωασ σετ το 0, ανδ α βυρστ οφ Να + σπικεσ ωασ γεν−
ερατεδ δυε το αν υνδερλψινγ Χα 2+ σπικε. Τηε δελαψ ιν τηε ⇒ρινγ ισ χαυσεδ βψ τηε
πρεσενχε οφ τηε Α−χυρρεντ ιν τηε µοδελ.
Χα 2+ χονδυχτανχε ισ εξπρεσσεδ ασ
ι ΧαΤ = γ ΧαΤ
Μ 2 Η(ς − Ε Χα ) (6.5)
ωιτη, φορ τηε εξαµπλε γιϖεν ηερε, γ ΧαΤ
= 0.013 µΣ/µµ 2 ανδ Ε Χα = 120
µς. Τηε γατινγ ϖαριαβλεσ φορ τηε τρανσιεντ Χα 2+ χονδυχτανχε αρε δετερ−
µινεδ φροµ τηε γατινγ φυνχτιονσ ιν αππενδιξ Α.
Σεϖεραλ διφφερεντ Χα 2+ χονδυχτανχεσ αρε χοµµονλψ εξπρεσσεδ ιν νευροναλ
µεµβρανεσ. Τηεσε αρε χατεγοριζεδ ασ Λ, Τ, Ν, ανδ Π τψπεσ. Λ−τψπε Χα 2+
χυρρεντσ αρε περσιστεντ ασ φαρ ασ τηειρ ϖολταγε δεπενδενχε ισ χονχερνεδ,
ανδ τηεψ αχτιϖατε ατ α ρελατιϖελψ ηιγη τηρεσηολδ. Τηεψ ιναχτιϖατε δυε το
αΧα 2+ −δεπενδεντ ρατηερ τηαν ϖολταγε−δεπενδεντ προχεσσ. Τ−τψπε Χα 2+
χυρρεντσ ηαϖε λοωερ αχτιϖατιον τηρεσηολδσ ανδ αρε τρανσιεντ. Ν− ανδ Π−
τψπε Χα 2+ χονδυχτανχεσ ηαϖε ιντερµεδιατε τηρεσηολδσ ανδ αρε τρανσιεντ
ανδ περσιστεντ, ρεσπεχτιϖελψ. Τηεψ µαψ βε ρεσπονσιβλε φορ τηε Χα 2+ εν−
τρψ τηατ χαυσεσ τηε ρελεασε οφ τρανσµιττερ ατ πρεσψναπτιχ τερµιναλσ. Εντρψ
οφ Χα 2+ ιντο α νευρον ηασ µανψ σεχονδαρψ χονσεθυενχεσ ρανγινγ φροµ
γατινγ Χα 2+ −δεπενδεντ χηαννελσ το ινδυχινγ λονγ−τερµ µοδι⇒χατιονσ οφ
σψναπτιχ χονδυχτανχεσ.
Α τρανσιεντ Χα 2+ χονδυχτανχε αχτσ, ιν µανψ ωαψσ, λικε α σλοωερ ϖερσιον οφ
τηε τρανσιεντ Να + χονδυχτανχε τηατ γενερατεσ αχτιον ποτεντιαλσ. Ινστεαδ οφ
προδυχινγ αν αχτιον ποτεντιαλ, α τρανσιεντ Χα 2+ χονδυχτανχε γενερατεσ α
σλοωερ τρανσιεντ δεπολαριζατιον σοµετιµεσ χαλλεδ α Χα 2+ σπικε. Τηισ τραν−
σιεντ δεπολαριζατιον χαυσεσ τηε νευρον το ⇒ρε α βυρστ οφ αχτιον ποτεντιαλσ,
ωηιχη αρε Να + σπικεσ ριδινγ ον τηε σλοωερ Χα 2+ σπικε. Φιγυρε 6.2 σηοωσ
συχη α βυρστ ανδ ιλλυστρατεσ ονε ωαψ το προδυχε ιτ. Ιν τηισ εξαµπλε, τηε
µοδελ νευρον ωασ ηψπερπολαριζεδ φορ αν εξτενδεδ περιοδ ανδ τηεν ρε−
λεασεδ φροµ ηψπερπολαριζατιον βψ σεττινγ τηε ελεχτροδε χυρρεντ το 0. ∆υρινγ
τηε προλονγεδ ηψπερπολαριζατιον, τηε τρανσιεντ Χα 2+ χονδυχτανχε δειναχ−
τιϖατεδ. Ωηεν τηε ελεχτροδε χυρρεντ ωασ σετ το 0, τηε ρεσυλτινγ δεπολαρ−
ιζατιον αχτιϖατεδ τηε τρανσιεντ Χα 2+ χονδυχτανχε ανδ γενερατεδ α βυρστ οφ
Λ, Τ, Ν ανδ Π τψπε
Χα 2+ χηαννελσ
Χα 2+ σπικε
βυρστ