Theoretical Neuroscience

24 Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
αϖεραγε στιµυλυσ τριγγερεδ ον τωο σπικεσ σεπαρατεδ βψ 5 ± 1 µσ. Τηε αϖ−
εραγε στιµυλυσ τριγγερεδ ον α παιρ οφ σπικεσ σεπαρατεδ βψ 5 µσ ισ νοτ τηε
σαµε ασ τηε συµ οφ τηε αϖεραγε στιµυλι φορ εαχη σπικε σεπαρατελψ.
Σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ οφ οτηερ στιµυλυσ−δεπενδεντ θυαντιτιεσ χαν προ−
ϖιδε αδδιτιοναλ ινσιγητ ιντο νευραλ ενχοδινγ, φορ εξαµπλε, σπικε−τριγγερεδ
αϖεραγε αυτοχορρελατιον φυνχτιονσ. Οβϖιουσλψ, σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ οφ
ηιγηερ−ορδερ στιµυλυσ χοµβινατιονσ χαν βε χονσιδερεδ ασ ωελλ.
1.4 Σπικε−Τραιν Στατιστιχσ
Α χοµπλετε δεσχριπτιον οφ τηε στοχηαστιχ ρελατιονσηιπ βετωεεν α στιµυλυσ
ανδ α ρεσπονσε ωουλδ ρεθυιρε υσ το κνοω τηε προβαβιλιτιεσ χορρεσπονδινγ
το εϖερψ σεθυενχε οφ σπικεσ τηατ χαν βε εϖοκεδ βψ τηε στιµυλυσ. Σπικε
τιµεσ αρε χοντινυουσ ϖαριαβλεσ, ανδ, ασ α ρεσυλτ, τηε προβαβιλιτψ φορ α σπικε
το οχχυρ ατ ανψ πρεχισελψ σπεχι⇒εδ τιµε ισ αχτυαλλψ ζερο. Το γετ α νονζερο
ϖαλυε, ωε µυστ ασκ φορ τηε προβαβιλιτψ τηατ α σπικε οχχυρσ ωιτηιν α σπεχ−
ι⇒εδ ιντερϖαλ, φορ εξαµπλε, τηε ιντερϖαλ βετωεεν τιµεσ τ ανδ τ + τ. Φορ
σµαλλ τ, τηε προβαβιλιτψ οφ α σπικε φαλλινγ ιν τηισ ιντερϖαλ ισ προπορτιοναλ
το τηε σιζε οφ τηε ιντερϖαλ, τ. Α σιµιλαρ ρελατιον ηολδσ φορ ανψ χοντινυουσ
στοχηαστιχ ϖαριαβλε ζ. Τηε προβαβιλιτψ τηατ ζ τακεσ α ϖαλυε βετωεεν ζ ανδ
ζ + ζ, φορ σµαλλ ζ (στριχτλψ σπεακινγ, ασ ζ → 0), ισ εθυαλ το π[ζ]ζ,
ωηερε π[ζ] ισ χαλλεδ α προβαβιλιτψ δενσιτψ.
Τηρουγηουτ τηισ βοοκ, ωε υσε τηε νοτατιον Π[ ] το δενοτε προβαβιλιτιεσ ανδ
π[ ] το δενοτε προβαβιλιτψ δενσιτιεσ. Ωε υσε τηε βραχκετ νοτατιον Π[ ] γενερ−
ιχαλλψ φορ τηε προβαβιλιτψ οφ σοµετηινγ οχχυρρινγ ανδ αλσο το δενοτε α σπε−
χι⇒χ προβαβιλιτψ φυνχτιον. Ιν τηε λαττερ χασε, τηε νοτατιον Π() ωουλδ βε
µορε αππροπριατε, βυτ σωιτχηινγ βετωεεν σθυαρε βραχκετσ ανδ παρεντηε−
σεσ ισ χονφυσινγ, σο τηε ρεαδερ ωιλλ ηαϖε το υσε τηε χοντεξτ το διστινγυιση
βετωεεν τηεσε χασεσ.
Τηε προβαβιλιτψ οφ α σπικε σεθυενχε αππεαρινγ ισ προπορτιοναλ το τηε προβ−
αβιλιτψ δενσιτψ οφ σπικε τιµεσ, π[τ 1 , τ 2 ,...,τ ν ]. Ιν οτηερ ωορδσ, τηε προβα−
βιλιτψ Π[τ 1 , τ 2 ,...,τ ν ] τηατ α σεθυενχε οφ ν σπικεσ οχχυρσ ωιτη σπικε ι φαλλινγ
βετωεεν τιµεσ τ ι ανδ τ ι + τ φορ ι = 1, 2,...,ν ισ γιϖεν ιν τερµσ οφ τηισ
δενσιτψ βψ τηε ρελατιον Π[τ 1 , τ 2 ,...,τ ν ] = π[τ 1 , τ 2 ,...,τ ν ](τ) ν .
Υνφορτυνατελψ, τηε νυµβερ οφ ποσσιβλε σπικε σεθυενχεσ ισ τψπιχαλλψ σο λαργε
τηατ δετερµινινγ ορ εϖεν ρουγηλψ εστιµατινγ αλλ οφ τηειρ προβαβιλιτιεσ οφ
οχχυρρενχε ισ ιµποσσιβλε. Ινστεαδ, ωε µυστ ρελψ ον σοµε στατιστιχαλ µοδελ
τηατ αλλοωσ υσ το εστιµατε τηε προβαβιλιτψ οφ αν αρβιτραρψ σπικε σεθυενχε
οχχυρρινγ, γιϖεν ουρ κνοωλεδγε οφ τηε ρεσπονσεσ αχτυαλλψ ρεχορδεδ. Τηε
⇒ρινγ ρατε r(τ) δετερµινεσ τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒ρινγ α σινγλε σπικε ιν α σµαλλ
ιντερϖαλ αρουνδ τηε τιµε τ,βυτr(τ) ισ νοτ, ιν γενεραλ, συφ⇒χιεντ ινφορµατιον
το πρεδιχτ τηε προβαβιλιτιεσ οφ σπικε σεθυενχεσ. Φορ εξαµπλε, τηε προβαβιλ−
ιτψ οφ τωο σπικεσ οχχυρρινγ τογετηερ ιν α σεθυενχε ισ νοτ νεχεσσαριλψ εθυαλ
το τηε προδυχτ οφ τηε προβαβιλιτιεσ τηατ τηεψ οχχυρ ινδιϖιδυαλλψ, βεχαυσε