Theoretical Neuroscience

270 Νετωορκ Μοδελσ
A
B
ϖ Ι
ϖ
Ε
granule
cells
mitral
cells
100 µσ
η Ε
receptor inputs
Φιγυρε 7.20 (Α) Εξτραχελλυλαρ ⇒ελδ ποτεντιαλ ρεχορδεδ ιν τηε ολφαχτορψ βυλβ δυρ−
ινγ ρεσπιρατορψ ωαϖεσ ρεπρεσεντινγ τηρεε συχχεσσιϖε σνιφφσ. (Β) Σχηεµατιχ διαγραµ
οφ τηε ολφαχτορψ βυλβ µοδελ. (Α αδαπτεδ φροµ Φρεεµαν ανδ Σχηνειδερ, 1982; Β
αδαπτεδ φροµ Λι, 1995.)
Τηε Ολφαχτορψ Βυλβ
µιτραλ χελλσ
τυφτεδ χελλσ
γρανυλε χελλσ
Τηε ολφαχτορψ βυλβ, ανδ αναλογουσ ολφαχτορψ αρεασ ιν ινσεχτσ, προϖιδε εξ−
αµπλεσ οφ σενσορψ προχεσσινγ ινϖολϖινγ οσχιλλατορψ αχτιϖιτψ. Τηε ολφαχτορψ
βυλβ ρεπρεσεντσ τηε ⇒ρστ σταγε οφ προχεσσινγ βεψονδ τηε ολφαχτορψ ρεχεπτορσ
ιν τηε ϖερτεβρατε ολφαχτορψ σψστεµ. Ολφαχτορψ ρεχεπτορ νευρονσ ρεσπονδ το
οδορ µολεχυλεσ ανδ σενδ τηειρ αξονσ το τηε ολφαχτορψ βυλβ. Τηεσε αξονσ
τερµινατε ιν γλοµερυλι ωηερε τηεψ σψναπσε οντο µιτραλ ανδ τυφτεδ χελλσ, ασ
ωελλ ασ λοχαλ ιντερνευρονσ. Τηε µιτραλ ανδ τυφτεδ χελλσ προϖιδε τηε ουτπυτ
οφ τηε ολφαχτορψ βυλβ βψ σενδινγ προϕεχτιονσ το τηε πριµαρψ ολφαχτορψ χορ−
τεξ. Τηεψ αλσο σψναπσε οντο τηε λαργερ ποπυλατιον οφ ινηιβιτορψ γρανυλε
χελλσ. Τηε γρανυλε χελλσ ιν τυρν ινηιβιτ τηε µιτραλ ανδ τυφτεδ χελλσ.
Τηε αχτιϖιτψ ιν τηε ολφαχτορψ βυλβ οφ µανψ ϖερτεβρατεσ ισ στρονγλψ ιν⇓υ−
ενχεδ βψ α σνιφφ χψχλε ιν ωηιχη α φεω θυιχκ σνιφφσ βρινγ οδορσ παστ τηε ολ−
φαχτορψ ρεχεπτορσ. Φιγυρε 7.20Α σηοωσ αν εξτραχελλυλαρ ποτεντιαλ ρεχορδεδ
δυρινγ τηρεε συχχεσσιϖε σνιφφσ. Τηε τηρεε λαργε οσχιλλατιονσ ιν τηε ⇒γυρε
αρε δυε το τηε σνιφφσ. Τηε οσχιλλατιονσ ωε δισχυσσ ιν τηισ σεχτιον αρε τηε
σµαλλερ, ηιγηερ−φρεθυενχψ οσχιλλατιονσ σεεν αρουνδ τηε πεακ οφ εαχη σνιφφ
χψχλε. Τηεσε αρισε φροµ οσχιλλατορψ νευραλ αχτιϖιτψ. Ινδιϖιδυαλ µιτραλ χελλσ
ηαϖε θυιτε λοω ⇒ρινγ ρατεσ, ανδ δο νοτ ⇒ρε ον εαχη χψχλε οφ τηε οσχιλλατιονσ.
Τηε οσχιλλατιονσ αρε πηασε−λοχκεδ αχροσσ τηε βυλβ, ιν τηατ διφφερεντ νευρονσ
⇒ρε ατ ⇒ξεδ πηασε λαγσ φροµ εαχη οτηερ, βυτ διφφερεντ οδορσ ινδυχε οσχιλλα−
τιονσ οφ διφφερεντ αµπλιτυδεσ ανδ πηασεσ.
Λι ανδ Ηοπ⇒ελδ (1989) µοδελεδ τηε µιτραλ ανδ γρανυλε χελλσ οφ τηε ολ−
φαχτορψ βυλβ ασ α νονλινεαρ ινπυτ−δριϖεν νετωορκ οσχιλλατορ. Φιγυρε 7.20Β
σηοωσ τηε αρχηιτεχτυρε οφ τηε µοδελ, ωηιχη υσεσ εθυατιονσ 7.12 ανδ 7.13
ωιτη Μ ΕΕ = Μ ΙΙ = 0. Τηε αβσενχε οφ τηεσε χουπλινγσ ιν τηε µοδελ ισ ιν αχ−
χορδ ωιτη τηε ανατοµψ οφ τηε βυλβ. Τηε ρατεσ ϖ Ε ανδ ϖ Ι ρεφερ το τηε µιτραλ
ανδ γρανυλε χελλσ, ρεσπεχτιϖελψ. Φιγυρε 7.21Α σηοωσ τηε αχτιϖατιον φυνχ−
τιονσ οφ τηε µοδελ. Τηε τιµε χονσταντσ φορ τηε τωο ποπυλατιονσ οφ χελλσ αρε
τηε σαµε, τ Ε = τ Ι = 6.7 µσ. η Ε ισ τηε ινπυτ φροµ τηε ρεχεπτορσ το τηε µιτραλ