Theoretical Neuroscience

192 Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
ωηερε τ 0 ισ ανψ τιµε πριορ το τ ανδ ς(τ 0 ) ισ τηε ϖαλυε οφ ς ατ τιµε τ 0 . Εθυα−
τιον 5.9 ισ α σπεχιαλ χασε οφ τηισ ρεσυλτ ωιτη τ 0 = 0.
Ιφ Ι ε δεπενδσ ον τιµε, τηε σολυτιον 5.47 ισ νοτ ϖαλιδ. Αν αναλψτιχ σολυτιον
χαν στιλλ βε ωριττεν δοων ιν τηισ χασε, βυτ ιτ ισ νοτ παρτιχυλαρλψ υσεφυλ εξχεπτ
ιν σπεχιαλ χασεσ. Οϖερ α σµαλλ ενουγη τιµε περιοδ τ, ωε χαν αππροξιµατε
Ι ε (τ) ασ χονσταντ ανδ υσε τηε σολυτιον 5.47 το στεπ φροµ α τιµε τ το τ + τ.
Τηισ ρεθυιρεσ ρεπλαχινγ τηε ϖαριαβλε τ 0 ιν εθυατιον 5.47 ωιτη τ, ανδ τ ωιτη
τ + τ,σοτηατ
ς(τ + τ) = ς ∞ + (ς(τ) − ς ∞ ) εξπ(−τ/τ ς ). (5.48)
Τηισ εθυατιον προϖιδεσ αν υπδατινγ ρυλε φορ τηε νυµεριχαλ ιντεγρατιον οφ
εθυατιον 5.46. Προϖιδεδ τηατ τ ισ συφ⇒χιεντλψ σµαλλ, ρεπεατεδ αππλιχατιον
οφ τηε υπδατε ρυλε 5.48 προϖιδεσ αν αχχυρατε ωαψ οφ δετερµινινγ τηε µεµ−
βρανε ποτεντιαλ. Φυρτηερµορε, τηισ µετηοδ ισ σταβλε βεχαυσε ιφ τ ισ τοο
λαργε, ιτ ωιλλ ονλψ µοϖε ς τοωαρδ ς ∞ ανδ νοτ, φορ εξαµπλε, µακε ιτ γροω
ωιτηουτ βουνδ.
Τηε εθυατιον φορ α γενεραλ σινγλε−χοµπαρτµεντ χονδυχτανχε−βασεδ µοδελ,
εθυατιον 5.6 ωιτη 5.5, χαν βε ωριττεν ιν τηε σαµε φορµ ασ εθυατιον 5.46 ωιτη
∑
ι
ς ∞ =
γ ιΕ ι + Ι ε /Α
∑
ι γ (5.49)
ι
ανδ
τ ς = χ µ
∑
ι γ . (5.50)
ι
Νοτε τηατ ιφ χ µ ισ ιν υνιτσ οφ νΦ/µµ 2 ανδ τηε χονδυχτανχεσ αρε ιν τηε υνιτσ
µΣ/µµ 2 , τ ς χοµεσ ουτ ιν µσ υνιτσ. Σιµιλαρλψ, ιφ τηε ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ αρε
γιϖεν ιν υνιτσ οφ µς, Ι ε ισ ιν νΑ, ανδ Α ισ ιν µµ 2 , ς ∞ ωιλλ βε ιν µς υνιτσ.
Ιφ ωε τακε τηε τιµε ιντερϖαλ τ το βε σµαλλ ενουγη σο τηατ τηε γατινγ ϖαρι−
αβλεσ χαν βε αππροξιµατεδ ασ χονσταντ δυρινγ τηισ περιοδ, τηε µεµβρανε
ποτεντιαλ χαν αγαιν βε ιντεγρατεδ οϖερ ονε τιµε στεπ, υσινγ εθυατιον 5.48.
Οφ χουρσε, τηε γατινγ ϖαριαβλεσ αρε νοτ ⇒ξεδ, σο ονχε ς ηασ βεεν υπδατεδ
βψ τηισ ρυλε, τηε γατινγ ϖαριαβλεσ µυστ βε υπδατεδ ασ ωελλ.
Β: Ιντεγρατινγ τηε Γατινγ ςαριαβλεσ
Αλλ τηε γατινγ ϖαριαβλεσ ιν α χονδυχτανχε−βασεδ µοδελ σατισφψ εθυατιονσ οφ
τηε σαµε φορµ,
τ ζ
δζ
δτ = ζ ∞ − ζ, (5.51)
ωηερε ωε υσε ζ το δενοτε α γενεριχ ϖαριαβλε. Νοτε τηατ τηισ εθυατιον ηασ
τηε σαµε φορµ ασ εθυατιον 5.46, ανδ ιτ χαν βε ιντεγρατεδ ιν εξαχτλψ τηε σαµε
ωαψ. Ωε ασσυµε τηατ τ ισ συφ⇒χιεντλψ σµαλλ σο τηατ ς δοεσ νοτ χηανγε απ−
πρεχιαβλψ οϖερ τηισ τιµε ιντερϖαλ (ανδ σιµιλαρλψ [Χα 2+ ] ισ αππροξιµατεδ ασ