uzgoj slatkovodne ribe, stanje i perspektive zbornik radova
uzgoj slatkovodne ribe, stanje i perspektive zbornik radova
uzgoj slatkovodne ribe, stanje i perspektive zbornik radova
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
104 V. Pavić et al.<br />
dolazi do drastičnog utjecaja na ponašanje riba, pogotovo na vrijeme mriještenja i pojavu<br />
agresije. Naše istraživanje pokazuje razliku u sastavu glikosfingolipida mozga šarana i<br />
pastrve, pokazuje mijenjanje sastava tijekom godišnjih doba i karakterističnu raspodjelu<br />
u jezgrama autonomnog živčanog sustava.<br />
Glikosfingolipidi mozga kralježnjaka<br />
Glikosfingolipidi su najprije otkriveni u bubregu (Landsteiner i Levene 1925), zatim u<br />
jetri i mozgu (Walz 1927) te konačno u mozgu čovjeka (Klenk 1939). Kako je riječ o<br />
mozgu djeteta koje je bolovalo od Tay-Sachsove bolesti u kojoj dolazi do prekomjernog<br />
nakupljanja molekule GM2 (Myerowitz i sur. 2002), samo jedne forme od brojnih<br />
glikosfingolipida (Slika 1.), trebalo je dosta vremena da se otkrije mnoštvo postojećih<br />
varijanata tih amfipatičnih predstavnika vanjskog lista staničnih membrana. Unapređivanjem<br />
metoda ekstrakcije i razdvajanja od tankoslojne kromatografije (Miller-Podraza<br />
i sur. 1992) do suvremene masene spektrometrije (Zarei i sur. 2008), ustanovljeno je da<br />
oni variraju i duljinom i sastavom hidrofilnog šećernog dijela te dužinom i zasićenošću<br />
masne kiseline u ceramidnom lipidnom sidru (Palestini i sur. 1990). Najjednostavniji<br />
glikosfingolipidi imaju samo jedan šećerni ostatak pa su tako galaktozilceramid i glikozilceramid<br />
karakteristični za membrane mijelinskih ovojnica gotovo svih kralježnjaka, a<br />
protutijela na njih izazivaju demijelinizaciju (Tsukada i sur. 1985). Ovisno o redoslijedu<br />
i načinu vezanja šećera unutar lanca, moguće je napraviti podjelu na nekoliko nizova,<br />
među kojima je ganglio-niz osobito specifičan za mozak, a oznaka njegovih pripadnika<br />
(gangliozida) skraćena je na veliko slovo G. Gangliozide, kao i ostale glikosfingolipide,<br />
sintetizira enzimski kompleks smješten u cisternama staničnoga Golgijeva aparata (van<br />
Echten-Deckert i Guravi 2008). Ti enzimi, jedan za drugim, izgrađuju šećerni lanac.<br />
Konačno izgrađeni osnovni šećerni lanac ima sljedeću strukturu: Gal(βl-3)GalNAc(βl-4)<br />
Gal(βl-4)GlcCer (prema nomenklaturi glikolipida, 1978). U skraćenim kemijskim nazivima<br />
gangliozida (Svennerholm 1980), broj šećernih ostataka u lancu određene molekule<br />
označuje se brojem koji se dobiva ako se od pet oduzme stvarni broj šećera u lancu<br />
molekule, pa tako molekula GM2 ima tri šećerna ostatka na ceramidnom sidru. Osim po<br />
dužini osnovnog lanca, gangliozidi variraju i brojem ostataka sijalinske kiseline koji se<br />
mogu dodati na unutrašnju (onu bliže ceramidu) ili vanjsku galaktozu (na kraju šećernog<br />
lanca). Odrasli mozak viših kralježnjaka obično ima gangliozide s jednim do četiri sijalinska<br />
ostatka (SA) što se u imenu gangliozida označuje velikim slovom (M, D, T i td). U<br />
mozgu svih kralježnjaka od ptica do čovjeka najzastupljeniji su gangliozidi: GM1, GD1a,<br />
GD1b i GT1b (Avrova 1985; Rahmann i sur. 1986). Malo slovo u skraćenom nazivu molekule<br />
(a, b ili c) označuje metabolički put nastanka, ali i broj ostataka sijalinske kiseline<br />
na unutrašnjoj galaktozi (a – jedan; b – dva; c – tri) (Slika 2.). Samo tijekom razvoja, u<br />
razdoblju migracije, moguće je u mozgu vertebrata ustanoviti postojanje gangliozida s<br />
pet i više sijalinskih ostataka, i to duž trase migracije takozvanih subplate neurona, ranih<br />
neurona moždane kore (Letinić i sur. 1998) karakteristične za proces uspostavljanja talamokortikalnih<br />
veza (Rösner i sur. 1988). Te su forme vrlo zastupljene u mozgu odraslih<br />
polarnih riba (Hilbih i Rahmann 1980).
Change language