uzgoj slatkovodne ribe, stanje i perspektive zbornik radova

110 V. Pavić et al.
živjeti u sličnom temperaturnom rasponu (Hilbig i Rahmann 1980). Pastrva ima znatno
više mono- i disijalo gangliozida (51,2 posto prema 32 posto kod šarana), gotovo se ne
razlikuje od šarana udjelom trisijalogangliozida (oko 30 posto za obje vrste), ali zato ima
znatno manje polisijalogangliozida (14,5 posto u odnosu na 38,1 posto kod šarana). Antarktičke
ribe mogu imati udio polisijalogangliozida i do 40 posto, dok se on kod sisavaca
kreće od jedan do devet posto i tipičan je samo za rane razvojne stadije i neka patološka
stanja. Najpolarniji sastav gangliozida ikada pronađen u neke vrste ima antarktički grgeč
(Becker i Rahman 1995) koji živi na temperaturama ispod točke ledišta (-1,5 °C).
Sposobnost preživljavanja na nižim temperaturama ovisna je o sposobnosti promjene
cijelog metabolizma. Za normalno funkcioniranje procesa koji se odvijaju na staničnoj
membrani presudna je fluidnost membrane koja se smanjuje s temperaturom. Organizam
se tomu prilagođava kvantitativnim i kvalitativnim promjenama sastava lipida: povećava
se nezasićenost masnih kiselina, udio fosfatidiletanolamina raste u odnosu na fosfatidilkolin,
povećava se udio kolesterola u odnosu na fosfolipide, mijenja se sastav gangliozida
u korist struktura koje imaju nezasićenu masnu kiselinu u lipidnom sidru i struktura
koje imaju polarniji hidrofilni dio molekule (Rahmann i sur. 1998). Mada ribe u naglom
pothlađivanju za 10ºC aktiviraju senzomotoričke putove za refleksni bijeg u roku od 30 s
(van den Burg i sur. 2006), a stresni odgovor cijelog tijela u roku od 90 s te smanjuju volumen
krvi i dreniraju krv iz mozga kako ne bi došlo do brzog pothlađivanja (van der Burg
i sur. 2005), prirodna adaptacija većine riba sa 20ºC na 4ºC traje 4-6 tjedana. Zanimljivo
je da vrlo spora adaptacija neurobioloških procesa nije u korelaciji s promjenom sastava
fosfolipida i kolesterola, koja se dogodi u dva tjedna, već s promjenom sastava gangliozida
za koju treba 4-6 tjedana. Također, u šarana se jetra i mišići prilagođavaju povećanjem
nezasićenosti masnih kiselina i povećanjem udjela kolesterola, dok u mozgu dolazi do
drastičnih promjena količine i sastava gangliozida (Rahmann i sur. 1998). Gangliozidi su
karakteristični sastavni dio sinaptičkih membrana (Wiegandt 1967) kamo dospijevaju brzim
aksonskim transportom. Na niskim je temperaturama sinteza proteina neznatno smanjena,
sinteza glikoproteina gotovo upola smanjena, a sinteza glikosfingolipida može biti
smanjena i pet puta, dok je brzi aksonski transport gotovo potpuno zaustavljen (Rösner i
sur 1978). Iz toga slijedi da je brzina adaptacije na promjene temperature limitirana brzinom
promjena metabolizma gangliozida te da će organizmi koji imaju različiti metabolizam
gangliozida imati različitu osjetljivost na promjene temperature i brzinu prilagodbe.
Šaran i pastrva dobar su primjer za taj fenomen. Ljetna (19-22ºC) i zimska (1-4ºC) aklimatizacija
niti kod jedne od dviju vrsta ne dovodi do promjene ukupne sijalinske kiseline
vezane na glikolipide, ali dovodi do drastične promjene sastava ovih molekula. Pastrva se
niskim temperaturama prilagođava smanjenjem monosijalogangliozida, ponajprije udjela
GM3, nije u stanju znatnije podići koncentraciju polisijalogangliozida pa se ukupna količina
glikolipida održava malim povećanjem di- i trisijalogangliozida. Nasuprot pastrvi,
aklimatizacija mozga šarana na nižu temperaturu praćena je znatnijim povećanjem udjela
polisijalogangliozida (Hilbig i sur. 1978) i smanjenjem monosijalogangliozida.