Diplomarbeit von Michael Schindler

74 3. Neuronale Gewöhnung in Aplysia californica
(a)
Transmittervesikel
Ca ++ -Ion
Normalzustand
Calciumkanal
Natriumkanal
(b)
Sensitivierung
cAMP
exzitatorisches
Interneuron
(c)
Gewöhnung
Abbildung 40: Molekulare Grundlage der Gewöhnung und Sensibilisierung. Die Sensitivierung entspricht
einer erhöhten Ca ++ -Konzentration, die durch molekulare Prozesse durch das Interneuron
ausgelöst werden. Die Gewöhnung beruht dagegen auf Ca ++ -Verarmung.
Sensitivierung
Der gegenteilige Effekt zur Gewöhnung ist ebenfalls beobachtbar. Durch einen gleichzeitigen
Schlag auf den Kopf oder den Schwanz der Aplysia kann der Kiemenreflex auch
in der Gewöhnungsphase wiederhergestellt werden. Bailey & Kandel (1985) schlagen
dafür einen molekularen Mechanismus vor, der durch zyklisches Adenosinmonophosphat
(cAMP) die Öffnung der Ca ++ -Kanäle steuert. Abb. 40b zeigt die Verbindung
eines steuernden Interneurons mit der Synapse eines Sensorneurons, das an einem Motorneuron
anliegt (sog. Synapsen–Synapsen-Verbindung). Durch eine Kette von biochemischen
Vorgängen wird die Ca ++ -Konzentration im Endknöpfchen erhöht, was zu
verstärkter Ausschüttung von Neurotransmittern führt. Die Interneuronen können also
direkt Einfluss auf die Effektivität der Synapsen zu den Motorneuronen nehmen.
Abstraktionen
Selbstverständlich sind die Prozesse der Gewöhnung und Sensitivierung hier nur schematisch
zusammengefasst. In Hinblick auf die Lernsituation eines univar-Netzwerkes
lässt sich dieses Verhaltensmuster noch weiter abstrahieren.
Bei jedem Reiz, der von den Sensorzellen weitergeleitet wird, entscheidet das Interneuron
aufgrund seiner zusätzlichen Information über die Umwelt (eventuelle Schläge auf
den Kopf etc.), ob das Reizmuster am Siphon relevant ist oder nicht. Bei irrelevanten
Reizen sorgt es dafür, dass die synaptischen Endknöpfchen langsam an Ca ++ verarmen,
während es bei einem relevanten Reiz die Ca ++ -Konzentration schlagartig wiederherstellt.
Übertragen auf das univar-Netzwerk ergeben sich zwei wichtige Änderungen am
bisherigen Vorgehen, das auf der neuronalen Interpretation in Abschnitt 1.2 beruhte:
Es werden nicht mehr einheitlich normierte Reize präsentiert, sondern unterschiedlich
abgeschwächte. Dies hebt die Annahme (1-62) auf.
Die aktuelle Normierung eines Reizes hängt nicht allein von seiner eigenen Beschaffenheit
ab, sondern – wie bei Aplysia – auch vom momentanen Zustand des Netzes
und von seiner Geschichte. Die Normierung geschieht selbstreferentiell.