Participación del Factor Silenciador Neuronal Restrictivo - Tesis ...

Posteriormente, en otros vertebrados se identificaron regiones equivalentes al
“organizador” de anfibios (denominado organizador de Spemann), que
comparten la capacidad de inducir tejido neural: el escudo embrionario en
teleostos (Luther, 1935; Oppenheimer, 1936b) y el nodo de Hensen en aves y
mamiferos (Waddington, 1932, 1933, 1936, 1937). La capacidad inductiva de
cada uno de estos tejidos no sólo se restringe a transplantes realizados entre
embriones de la misma especie, sino también a transplantes entre embriones
pertenecientes a diferentes clases (Waddington, 1934; Oppenheimer 1936a;
Kintner and Dodd, 1991; Blum et al., 1992; Hatta and Takahashi, 1996), lo que
indica que el mecanismo de inducción neural es conservado entre los
vertebrados.
1.2 El modelo por defecto.
Si bien estaba claro que tejidos con las propiedades del organizador de
Spemann se encontraban presente en varias especies, la naturaleza de la señal
emitida desde esta estructura y que daría cuenta de la inducción de un nuevo
sistema nervioso no fue descubierta sino hasta seis decadas despues. A inicios
de los noventa, diferentes grupos de investigadores observaron que las células
disociadas de explantes de la región más animal de embriones de Xenopus
laevis en estadio de gástrula temprana adquieren el destino neural (Born et al.,
1989; Godsave y Slack, 1989; Grunz y Tacke, 1989; Sato y Sargent, 1989;
Saint-Jeannet et al., 1990) (Figura 2). Luego, se determinó que la
sobreexpresión de una forma dominante negativa del receptor de activina en
embriones de Xenopus bloquea la formación de mesodermo y además,
sorprendentemente, induce tejido neural ectópico (Figura 2). El receptor de
activina no se expresa en el ectodermo, sin embargo, el receptor truncado de
activina es capaz de inhibir la señalización mediada por TGFβ (Transforming
Growth Factor β) y por BMPs (Bone Morphogenetic Proteins) (Hemmati-
Brivanlou y Melton, 1992; Wilson y Hemmati-Brivanlou, 1995). Estos hallazgos
en conjunto sugirieron por primera vez la idea de que el tejido neural sería
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