Participación del Factor Silenciador Neuronal Restrictivo - Tesis ...

Al igual que en Drosophila los genes regulados por la via de Wnt, Xiro1,
Xiro2 y Xiro3, contribuyen al posicionamiento de los dominios neurogénicos en
Xenopus (Gomez-Skarmeta et al., 1998; Bellefroid et al., 1998) (Figura 7). La
expresión de los genes Xiro en la placa neural precede a la de los genes
proneurales X-ngnr-1, Xash3 y Xath3 e incluye parcialmente sus dominios de
expresión. Junto con esto se ha mostrado que los genes Xiro inducen la
expresión de los genes proneurales en combinación con factores presentes en
el tejido neural, inhiben directamente la expresión de X-Delta-1 y promueven la
mantención del ciclo proliferativo en los precursores neurales mediante la
inhibición de XGadd45-γ (Gomez-Skarmeta et al., 1998; de la Calle-Mustienes
et al., 2002), el cual codifica para una proteína reguladora del ciclo celular que
promueve la detención del ciclo en la transición G2/M (Wang et al., 1999) o
G1/S (Zhang et al., 2001). Estos antecedentes en conjunto sugieren que los
genes Xiro participan en el posicionamiento de los dominios neurogénicos.
Xdbx pertenece a la familia de genes hlx que codifican para factores
transcripción que poseen homeodominio, se expresa en el dominio
interneurogénico medio adyacente al dominio de expresión de N-tubulin. Su
expresión se solapa con la de Xash3, un homólogo en Xenopus de los genes
pertenecientes al complejo asc de Drosophila con actividad proneural (Gershon
et al., 2000; Zimmerman et al., 1993; Chitnis y Kintner, 1996) (Figura 7). Xdbx
inhibe la determinación y diferenciación neuronal en el dominio interneurogénico
más medial a través de la inhibición la función neurogénica de Xash3 sin alterar
su expresión (Gershon et al., 2000) (Figura 7).
Si bien el mecanismo de control y posicionamiento de la neurogénesis en
la región posterior de la placa neural comienza a revelarse, mucho menos se
sabe acerca de los factores que controlan la diferenciación neuronal en la placa
neural anterior. Las células de esta región inician la diferenciación neuronal en
estadios posteriores a las células de la placa neural posterior (Hartenstein,
1989; Eagleson et al., 1995). Se ha aislado un grupo de genes que participarían
en el posicionamiento de la neurogénesis en la placa neural anterior, los cuales
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