Participación del Factor Silenciador Neuronal Restrictivo - Tesis ...

3.2 Neurogénesis primaria en Xenopus laevis.
Una vez que la placa neural se ha establecido, el siguiente paso es la
especificación de los dominios neurogénicos, donde un subgrupo específico de
células mitoticamente activas de la capa profunda del neuroepitelio dejará el
ciclo proliferativo y se diferenciará hacia el destino neuronal o glial. Estas
células constituyen el sistema nervioso central del renacuajo de Xenopus
(Hartestein, 1989; Chitnis, 1999, Chalmers et al., 2002). En el embrión de
vertebrado como en la mosca, este paso se lleva acabo principalmente por la
actividad de los genes proneurales, los cuales se expresan en tres columnas
simétricas y bilaterales con respecto al eje mediolateral del embrión de Xenopus
(revisado en Chitnis, 1999; Diez del Corral y Storey, 2001). En los dominios
interneurogénicos la expresión de los genes del prepatrón definen las regiones
de la placa donde la neurogenesis no es permitida hasta etapas más tardías del
desarrollo, donde otra onda de diferenciación da origen a gran parte del sistema
nervioso central del adulto, este proceso se denomina neurogénesis
secundaria. En esta sección me referiré principalmente al proceso de
neurogénesis primaria, desde los mecanismos asociados al establecimiento de
los dominios neurogénicos, hasta la diferenciación neuronal terminal.
3.2.1 Determinación y diferenciación neuronal en Drosophila,
genes proneurales.
Hacia 1970 se identificó en Drosophila un complejo de genes que
participan en los primeros pasos del desarrollo neural, el análisis genético y
molecular condujo al aislamiento de cuatro genes de este complejo: achaete
(ac), scute (sc), lethal of scute (lsc) y asense (as) (Garcia-Bellido, 1979; Villares
y Cabrera, 1987). Más recientemente se aislaría atonal (ato) el cual junto a
amos y cato define otra familia de genes proneurales. Las proteínas de las
familias achaete/scute (asc) y ato comparten características que las definen
como proneurales. En primer lugar, los genes proneurales se expresan en
grupos de células ectodermales denominadas “clusters proneurales”, los cuales
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