Participación del Factor Silenciador Neuronal Restrictivo - Tesis ...

se encuentran en regiones de DNA no transcrito aledañas a las unidades
trancripcionales del complejo. Estos enhancer responden a una combinación de
factores trancripcionales codificados por los genes denominados del prepatrón,
cuya expresión precede a los del complejo asc y es controlada por la
combinación de señales secretadas desde diferentes regiones del tejido. Entre
estas se encuentran Decapentaplegic (Dpp, el homólogo de Bmp en
Drosophila) y Wingless (Wg, una proteína Wnt) (Gomez-Skarmeta et al., 2003).
3.3.1 Establecimiento de los dominios neurogénicos en Xenopus
laevis.
En Xenopus, el mecanismo que da cuenta del establecimiento de los
dominios neurogénicos durante la neurogénesis primaria aún no ha sido
claramente dilucidado. Sin embargo, existen evidencias que indican que las
vías de señalización de Sonic hedgehog (Shh) (Brewster et al., 1998), ácido
retinoico (RA) (Franco et al., 1999; Sharpe y Goldstone, 2000) y Wnt (Gomez-
Skarmeta et al., 1998; Bellefroid et al., 1998) dirigen la expresión de un puñado
de factores transcripcionales que participan en el establecimiento del prepatrón.
Shh se expresa en la notocorda y en la placa del piso y se ha descrito
que especifica el destino de las células de la región ventral del tubo neural
(Ekker et al., 1995). Junto con esto, la sobreexpresión de Shh conduce a la
expansión de la placa neural y a la inhibición de la neurogénesis (Franco et al.,
1999). Shh activa la expresión de Zic2 en la placa neural como bandas
longitudinales que se alternan a los dominios neurogénicos, además, Zic2 se
expresa en los pliegues neurales y en anterior adyacente a la placoda trigeminal
(Brewster et al., 1998) (Figura 8). Zic2 codifica para un represor transcripcional
de dedos de zinc perteneciente a la superfamilia de proteínas Gli, las cuales
son la contraparte en vertebrados del gen de Drosophila Cubitus interruptus (Ci)
el cual media la señalización de hedgehog (Alexandre et al., 1996; Dominguez
et al., 1996), controla la expresión de ato en el ojo de Drosophila (Baker y Yu,
1997) y de araucan y caupolican en algunos dominios del disco de ala (Gomez-
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