anzeiger des vereins thüringer ornithologen - Verein Thüringer ...

Diese Kompensation wäre daran gebunden, daß
jährlich 45,8 % der adulten Tiere zur Fortpflanzung
schreiten. Höhere Quoten würden ein exponentielles
Wachstum auslösen, das jedoch nur bei
geringer Abundanz, nicht aber auf Dauer möglich
erscheint.
Dem hohen, möglicherweise die Lebenserwartung
des Altvogels mindernden Aufwand für
Brutpflege steht ein nicht geringes Risiko des
Scheiterns gegenüber (ho = 31,8 %). Sind die
Aussichten für die Aufzucht von Nachkommen
schlecht, sollten deshalb günstigere Bedingungen
abgewartet werden. Eine derartige Strategie
erfordert geringe Mortalitätsraten (SCHERNER 1991),
wie sie insbesondere 9- bis 12jährigen Rotmilanen
zukommen (Tab. 1). Daher muß im Modell
auch die Wahrscheinlichkeit, daß ein erwachsenes
Tier zur Fortpflanzung schreitet, Berücksichtigung
finden. Als Resultat individueller Konkurrenzfähigkeit
ist dieser Parameter dichteabhängig,
weshalb er sich durch
W=
eU-v . A
l+eu-v A
mit den Konstanten U und V beschreiben läßt,
wobei A die zum Zeitpunkt der Nistplatzwahl
anwesenden Adulten repräsentiert.
Im Modell wird willkürlich angenommen, daß
die Wahrscheinlichkeit für das Nisten 99 % beträgt
(W = 0,99), wenn lediglich ein adultes Paar
(A = 2) vorhanden ist, und W = 0,01 bei A = 500
gilt. Die Konstanten der logistischen Funktion
lauten deshalb U = 4,6320 und V = 0,0185. Daraus
resultieren Populationen, welche ungeachtet
ihrer anfänglichen Struktur durchschnittlich W =
0,52 erreichen und 328,6 Individuen, von denen
112,8 reproduktiv sind, umfassen (v gl. Abb. 4).
Die Existenz fester, durch negative Rückkopplung
eingehaltener Sollwerte für die Bestandsstruktur
erfordert eine konstante Umwelt. Datenserien
von 1957-1966 zeigen jedoch, daß damals
die Anzahl der im Hakel nistenden Paare mit dem
Erfolg der Feldhamster-Bekämpfung im Kreis
Aschersleben korrelierte (Abb. 5); dieser Zusammenhang
ist statistisch signifikant (r = 0,78, p <
0,05). Das Modell muß demnach auch Schwankungen
des Nahrungsangebotes berücksichtigen.
Als Grundlage eines solchen Ansatzes eignet
sich die mittlere Energie- oder Nahrungsmenge
(E), die ein Brutvogel für sich und seinen
Fortpflanzungsaufwand benötigt. Wenn die Produktivität
des Aktionsraumes der hier betrachteten
Population Z . E beträgt, gilt
Z·E Z · E
W = -- mit W = 0 bei A = 0 und W = 1 für -- > 1 .
A A
Anz. Ver. Thüring. Ornithol. 4 (2000) 49
Z soll einer Normalverteilung mit dem Durchschnitt
Z folgen und die Bedingung ° s; Z s; 2 . Z
erfüllen.
Durch die Vereinfachung E = 1 entstehen
Z
d b . Z
W = - un W = 1 el - > 1.
A A
Eine auf Z = 150 bezogene Realisierung dieses
Konzeptes ergibt Bestandsentwicklungen (Abb.
6), welche vorherigen Resultaten (Abb. 4) gleichkommen.
Auch hier erfolgt eine negative Rückkopplung,
weil lediglich die Variabilität, nicht aber
die Bedeutung des Nahrungsangebotes unabhängig
von der Populationsgröße ist.
Daß gerichtete Änderungen des Nahrungsangebotes
zu neuen Sollwerten führen, zeigt Abb.
7: Wird Z nach 120 Jahren von zunächst 150 auf
105 verringert, folgen eine starke Reduktion der
Populationsgröße und eine wesentlich geringere
Abnahme des Brutbestandes. Diese Prozesse
verlaufen jedoch unterschiedlich' rasch.
Abb. 8 gibt Aufschluß über Konsequenzen
abrupter Verringerung der Fruchtbarkeit um annähernd
39 % (beiZ = 150). Dabei beträgtfanfangs
1,72, ab t = 120 jedoch 1,05 (hj gemäß Tab. 2 für
1957 -1967 bzw. 1982-1 993). Hier erfolgt trotz exponentiellem,
unmittelbar einsetzendem Rückgang
der Populationsgröße nur eine geringfügige Minderung
des Brutbestandes, zunächst sogar eine
Zunahme. (Letztere wäre besonders markant bei
einem Wechsel zu f= 0.)
Dem hier vorgestellten Modell liegen Parameter
zugrunde, deren Werte wohl nur in wenigen
Fällen (M, hj, teilweise auch sJ der Realität
nahekommen. Das Fehlen empirischer Befunde
erfordert fiktive Definitionen für Wund Z; zudem
sind Bedingungen wie Anzahl und Alter der Individuen
bei t = ° oder das Ausmaß einer Reduktion
des Nahrungsangebotes nur willkürlich wählbar.
Mit den Abb. 4-8 werden demnach lediglich
Prinzipien illustriert (u. a. WISSEL 1989):
Bei dichteabhängiger Festlegung der Frequenz
reproduktiver Individuen können Schwankungen der
Populations größe und Fluktuationen des Brutbestandes
asynchron und sogar konträr verlaufen (vgl.
SCHERNER 1991). Hinzu kommen irreguläre (zufällige)
Einflüsse, die selbst in einer langfristig konstanten
Umwelt oft beträchtliche Abweichungen von den
jeweiligen Erwartungs- oder Sollwerten bewirken. Die
Populationsgröße ist ein unverzügliches Resultat von
Fortpflanzungsbereitschaft und -leistungen. Die Häufigkeit
reproduktiver Individuen ist direkt abhängig
von Faktoren, welche die Fortpflanzungsbereitschaft
bestimmen.