The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品叶 色 变 异 ( 变 化 ), 属 于 不 可 遗 传 的 变 异 。一 般 所 说 的 叶 色 变 异 , 主 要 是 指 由 核 基 因 突 变 而 引 起 的 可 遗 传 的 变 异 , 有 自 然 突 变和 诱 发 突 变 。 这 种 变 异 , 受 到 细 胞 核 基 因 、 叶 绿 体 基 因 和 线 粒 体 基 因 的 协 同 调 控 (Huanget al., 2009)。 核 基 因 突 变 产 生 的 叶 色 变 异 , 大 多 数 表 现 为 单 基 因 隐 性 突 变 , 突 变 体 与 野生 型 的 杂 交 后 代 分 离 比 率 符 合 孟 德 尔 遗 传 规 律 ( 杨 丽 君 等 ,2005; 孔 萌 萌 等 ,2006; 杜永 等 ,2002; 吴 自 明 等 ,2007; 桑 贤 春 等 ,2010;Huang et al., 2009)。4 叶 色 变 异 的 机 制叶 色 变 异 的 机 制 较 为 复 杂 , 绝 大 部 分 的 叶 色 突 变 体 由 核 基 因 控 制 的 。 叶 绿 体 基 因 组较 小 , 一 般 为 100-200kb, 其 上 的 基 因 不 到 100 个 ; 定 位 于 叶 绿 体 上 的 蛋 白 超 过 3000 种 ,主 要 由 核 基 因 编 码 , 它 们 在 细 胞 质 中 合 成 并 转 运 到 叶 绿 体 中 (Koussevitzky et al., 2007)。叶 绿 体 、 线 粒 体 及 细 胞 核 相 互 之 间 具 有 双 向 的 信 息 交 流 , 同 时 又 都 受 到 外 界 环 境 的 影 响(Woodson and Chory, 2008)。 这 种 多 维 信 息 交 流 , 主 要 体 现 在 遗 传 物 质 交 换 、 基 因 表 达 、转 录 后 调 控 、RNA 加 工 及 翻 译 、 蛋 白 成 熟 与 输 送 、 氧 化 还 原 信 号 、 环 境 胁 迫 信 号 等 方 面(Vothknecht and Westhoff, 2001; Cullis et al., 2009)。 植 物 叶 色 的 变 异 是 这 些 因 素 共 同 作用 的 结 果 。何 冰 等 (2006)、 邢 才 等 (2008)、 张 力 科 和 高 用 明 (2009) 认 为 , 叶 色 变 异 的 分子 机 制 主 要 有 叶 绿 素 合 成 与 降 解 途 径 、 血 红 素 生 物 合 成 途 径 及 编 码 其 他 叶 绿 体 蛋 白 的 基因 突 变 等 三 个 方 面 。 根 据 目 前 的 研 究 结 果 , 叶 色 变 异 的 机 制 可 以 分 为 以 下 几 个 方 面 :4.1 叶 绿 素 代 谢4.1.1 编 码 叶 绿 素 合 成 途 径 关 键 酶 的 核 基 因 突 变叶 绿 素 是 地 球 上 最 丰 富 的 有 机 分 子 之 一 , 它 的 合 成 发 生 在 叶 绿 体 内 。 作 为 光 合 器 官的 一 个 组 成 部 分 , 叶 绿 素 吸 收 能 量 并 在 光 合 作 用 下 参 与 了 能 量 的 传 递 (Wettstein et al.,1995)。 叶 绿 素 的 合 成 起 始 于 谷 氨 酸 与 tRNA 的 连 接 , 这 个 反 应 是 在 谷 氨 酰 -tRNA 合 成 酶的 催 化 下 进 行 的 。 从 谷 氨 酰 -tRNA 到 叶 绿 素 a、b 的 合 成 过 程 , 一 共 包 括 了 16 步 , 这 16步 由 约 20 个 基 因 编 码 的 15 种 酶 来 完 成 ( 图 1, 表 1。Beale, 2005; Bollivar, 2006; Nakamuraet al., 2009; Stenbaek and Jensen, 2010)。叶 绿 素 合 成 途 径 中 编 码 关 键 酶 的 基 因 突 变 , 导 致 叶 绿 素 合 成 受 阻 , 叶 绿 素 含 量 缺 乏或 降 低 , 叶 色 发 生 变 异 。HEMA 基 因 编 码 谷 氨 酰 tRNA 还 原 酶 , 拟 南 芥 中 AtHEMA 基 因突 变 产 生 了 白 化 苗 (Kumar and Soll, 2000), 而 编 码 CHID、CHII 亚 基 的 基 因 突 变 则 导 致了 水 稻 幼 苗 叶 片 黄 绿 (Zhang et al., 2006)。CHLH 基 因 编 码 水 稻 叶 绿 素 合 成 途 径 中 的 镁 鳌合 酶 H 亚 基 。 水 稻 OsCHLH 基 因 突 变 产 生 白 化 苗 突 变 体 (Jung et al., 2003)。Pontier 等(2007) 研 究 发 现 , 编 码 CHLM 酶 的 基 因 突 变 后 , 镁 - 原 卟 啉 IX 的 下 游 产 物 不 能 形 成 ,镁 - 原 卟 啉 IX 及 上 游 产 物 则 积 累 较 多 , 突 变 体 叶 片 白 化 , 缺 少 类 囊 体 蛋 白 复 合 物 。 拟 南芥 CHL27 敲 除 突 变 体 叶 片 黄 绿 、 叶 绿 体 发 育 缺 陷 、PS II 反 应 中 心 受 到 破 坏 、 光 合 活 性 降低 (Bang et al., 2008),porB-1 porC-1 双 突 变 体 子 叶 淡 黄 、 幼 苗 致 死 (Frick et al., 2003),110