华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品理 能 使 稀 薄 表 面 形 成 大 量 的 小 孔 , 又 减 少 了 外 源 DNA 分 子 的 断 裂 , 从 而 使 外 源 DNA 分子 进 入 细 胞 。2 Bt 玉 米 释 放 的 Bt 蛋 白 在 土 壤 中 环 境 行 为2.1 种 植 Bt 玉 米 的 Bt 蛋 白 在 土 壤 中 的 残 留 与 降 解Bt 玉 米 释 放 的 Bt 蛋 白 可 通 过 根 系 分 泌 物 、 花 粉 飘 落 和 秸 秆 分 解 等 途 径 进 入 土 壤 生 态 系 统途 径 , 其 中 秸 秆 分 解 是 外 源 基 因 及 其 表 达 产 物 进 入 土 壤 的 最 主 要 途 径 , 此 外 毒 蛋 白 在 花粉 中 的 表 达 量 很 高 , 因 此 花 粉 中 携 带 的 Bt 毒 蛋 白 就 可 能 通 过 花 粉 的 散 落 进 入 土 壤 , 这 也成 为 Bt 玉 米 外 源 基 因 逃 逸 的 主 要 渠 道 之 一 。 进 入 到 土 壤 中 的 Bt 蛋 白 能 否 快 速 降 解 是 评价 其 对 土 壤 生 态 系 统 影 响 的 重 要 参 数 (Morra, 1994)。 研 究 表 明 ,Bt 玉 米 (Saxena et al,1999, 2002; Saxena <strong>and</strong> Stotzky, 2000) 会 通 过 根 系 分 泌 物 向 土 壤 中 释 放 Bt 蛋 白 , 在 玉 米生 长 过 程 中 可 在 根 际 土 壤 中 检 测 到 Bt 蛋 白 的 存 在 , 含 量 随 着 作 物 的 生 长 有 所 波 动 , 前 期一 些 研 究 表 明 Bt 蛋 白 转 基 因 毒 素 能 通 过 吸 附 作 用 与 土 壤 活 性 颗 粒 结 合 在 一 起 , 在 土 壤 中残 留 的 时 间 比 较 长 , 可 能 会 在 土 壤 中 富 集 ( 李 孝 刚 等 , 2008; 郭 文 文 等 , 2009)。 但 后 期的 研 究 表 明 , 不 会 累 积 , 一 般 认 为 Bt 蛋 白 不 能 在 土 壤 中 持 续 存 在 , 即 使 在 根 系 周 围 的 土壤 中 也 不 能 持 续 存 留 (Wang et al, 2006; 袁 一 杨 等 , 2010)。 有 研 究 发 现 ,Bt 蛋 白 在 Bt作 物 田 土 壤 中 与 在 非 Bt 作 物 田 土 壤 中 含 量 相 近 , 可 能 所 检 测 到 的 Bt 蛋 白 是 由 于 土 壤 中现 存 的 Bt 菌 引 起 的 , 而 不 是 由 Bt 作 物 释 放 到 田 间 土 壤 中 。 例 如 通 过 研 究 发 现 Bt 玉 米 根系 分 泌 的 CrylAb 蛋 白 不 会 在 土 壤 中 积 累 , 并 且 在 种 植 Bt 和 非 Bt 玉 米 的 土 壤 中 均 发 现 了CrylAb 蛋 白 , 推 测 可 能 是 土 壤 中 现 存 的 Bt 菌 导 致 (Margarit et al, 2008)。 又 如 研 究 了Bt 玉 米 对 土 壤 节 肢 动 物 的 影 响 , 并 检 测 了 Bt 玉 米 田 土 壤 中 Bt 蛋 白 的 含 量 , 但 没 有 在 土壤 中 检 测 到 Bt 蛋 白 , 说 明 Bt 蛋 白 不 能 在 土 壤 中 持 续 存 在 , 其 在 土 壤 中 会 很 快 降 解 (Ahmadet al, 2005)。 不 同 转 Bt 基 因 抗 虫 玉 米 根 际 土 壤 中 的 杀 虫 蛋 白 含 量 和 降 解 速 度 是 不 同 的 。转 Bt 基 因 玉 米 根 际 土 壤 中 杀 虫 蛋 白 是 逐 渐 降 解 的 , 蛋 白 含 量 较 高 , 降 解 的 速 度 也 较 慢 ,含 量 较 低 , 降 解 速 度 比 较 快 。 如 研 究 表 明 Bt11 根 际 土 壤 中 残 留 的 Cry1Ab 杀 虫 蛋 白 在 玉米 收 获 后 7 个 月 时 已 检 测 不 到 ,MON810 根 际 土 壤 中 残 留 的 Cry1Ab 杀 虫 蛋 白 在 玉 米 收获 后 8 个 月 时 已 检 测 不 到 , 种 植 过 Bt11 的 土 壤 中 Cry1Ab 杀 虫 蛋 白 比 种 植 MON810 的 土壤 中 Cry1Ab 杀 虫 蛋 白 降 解 快 。 种 植 过 Bt11 和 MON810 转 基 因 抗 虫 玉 米 的 田 块 , 次 年 种植 的 春 播 农 作 物 已 经 出 土 时 , 根 际 土 壤 中 残 留 的 Cry1Ab 杀 虫 蛋 白 尚 不 能 完 全 降 解 ( 邢 珍娟 等 , 2010)。2.2 秸 秆 还 田 的 Bt 玉 米 Bt 蛋 白 在 土 壤 中 的 残 留 与 降 解另 一 方 面 , 随 着 作 物 秸 秆 还 田 在 农 业 生 产 上 的 大 面 积 应 用 , 研 究 者 更 多 关 注 Bt 作 物秸 秆 分 解 释 放 的 Bt 蛋 白 在 土 壤 中 的 降 解 情 况 及 其 残 留 时 间 。 研 究 表 明 ,Bt 玉 米 (Sims <strong>and</strong>Holden, 1996; Herman et al, 2002; Hopkins <strong>and</strong> Greorich, 2003; 张 运 红 等 , 2007) 秸 秆 还 田释 放 的 Bt 蛋 白 均 能 在 土 壤 中 快 速 降 解 , 降 解 过 程 均 呈 现 前 期 负 指 数 大 量 快 速 降 解 和 中 后期 极 少 量 稳 定 两 个 阶 段 , 但 在 较 长 时 间 内 还 可 在 土 壤 中 检 测 的 Bt 蛋 白 的 存 在 。 通 过 对191
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品Bt 蛋 白 在 土 壤 中 降 解 过 程 运 用 方 程 进 行 拟 合 得 出 ,Bt 玉 米 秸 秆 中 的 Bt 蛋 白 在 土 壤 中 的DT50( 降 解 半 衰 期 , 即 降 解 初 始 秸 秆 中 Bt 蛋 白 含 量 50% 所 需 要 的 时 间 ) 为 1.2~7.2 d( 张运 红 等 , 2007)、1.6 d(Sims <strong>and</strong> Holden, 1996) 或 0.6 d(Herman et al, 2002)。 由 于 没有 可 靠 的 衰 减 速 率 常 数 或 半 衰 期 , 将 Bt 毒 蛋 白 在 土 壤 中 的 残 留 特 性 数 量 化 比 较 困 难 , 因此 , 目 前 通 过 试 验 仅 能 提 供 关 于 Bt 毒 蛋 白 在 土 壤 中 衰 减 和 残 留 的 定 性 预 测 而 并 非 是 较 为准 确 的 量 化 数 值 。 土 壤 是 复 杂 的 基 质 , 许 多 因 子 都 可 能 影 响 土 壤 中 Bt 毒 蛋 白 的 降 解 。 然而 , 在 不 同 研 究 的 后 期 均 能 检 测 到 少 量 的 Bt 蛋 白 存 在 , 存 在 时 间 的 长 短 不 一 , 如 研 究 表明 在 200 d(Zwahlen et al, 2003)、350 d(Saxena et al, 2002) 后 还 可 检 测 到 Bt 玉 米 秸 秆释 放 到 土 壤 中 的 Bt 蛋 白 。 另 外 , 随 着 秸 秆 还 田 技 术 的 推 进 ,Bt 玉 米 秸 秆 有 可 能 长 期 不 断还 田 , 那 么 释 放 的 Bt 蛋 白 就 有 可 能 累 积 , 因 此 下 一 步 应 进 行 Bt 玉 米 秸 秆 持 续 还 田 后 Bt蛋 白 降 解 过 程 的 长 期 追 踪 。2.3 残 留 与 降 解 的 相 关 因 素有 研 究 表 明 土 壤 中 的 Bt 蛋 白 的 残 留 与 降 解 与 自 身 条 件 有 关 , 也 与 外 部 条 件 有 关 。Bt蛋 白 的 残 留 与 降 解 受 转 基 因 玉 米 的 种 类 、 品 种 、 实 验 方 法 (Zwahlen et al, 2003; 邢 珍 娟 等 ,2010; 范 慧 芝 等 , 2010)、 环 境 因 素 (Herman et al, 2002; Hopkins <strong>and</strong> Gregorich, 2003;Zwahlen et al, 2003; 邢 珍 娟 等 , 2010) 的 影 响 。Bt 杀 虫 蛋 白 在 土 壤 中 存 留 的 时 间 长 短 因 不同 的 转 基 因 植 物 种 类 、 品 种 、 试 验 方 法 和 环 境 条 件 而 不 同 。 土 壤 中 Bt 杀 虫 蛋 白 的 降 解 与土 壤 的 pH 值 、 土 壤 中 黏 土 矿 物 质 含 量 以 及 微 生 物 活 性 等 有 关 。 其 中 土 壤 微 生 物 是 影 响Bt 毒 蛋 白 在 土 壤 中 存 留 及 累 积 的 最 关 键 因 子 。 另 外 , 研 究 (Muchaonyerwa et al, 2007;Waladde et al, 2007) 认 为 , 除 了 土 壤 类 型 , 毒 蛋 白 在 土 壤 中 的 存 留 还 与 土 壤 的 温 度 和 湿度 有 关 。 现 有 研 究 表 明 , 土 壤 微 生 物 (Palm et al, 1996; Tapp <strong>and</strong> Stotzky, 1998; 白 耀 宇 等 ,2005)、 高 pH 值 ( 白 耀 宇 等 , 2006)、 高 温 ( 李 云 河 等 , 2005b; 白 耀 宇 等 , 2006) 以 及 淹 水(Sims <strong>and</strong> Holden, 1996; 白 耀 宇 等 , 2005) 均 可 加 快 Bt 作 物 秸 秆 中 Bt 蛋 白 在 土 壤 中 的 降解 。 不 同 转 基 因 玉 米 中 的 Bt 杀 虫 蛋 白 在 土 壤 中 的 降 解 与 品 种 、 蛋 白 含 量 以 及 土 壤 温 度 密切 相 关 。 降 解 随 着 环 境 气 温 的 升 高 , 降 解 速 度 加 快 。 气 温 降 低 , 降 解 速 度 变 慢 (Zwahlenet al, 2003; 邢 珍 娟 等 , 2010)。 已 有 研 究 结 果 表 明 , 土 壤 的 温 度 和 pH 对 Bt 蛋 白 的 影 响 较大 , 且 温 度 和 pH 越 低 ,Bt 蛋 白 降 解 越 慢 。 土 壤 中 Bt 蛋 白 的 降 解 过 程 除 了 以 上 因 素 的 作用 外 , 土 壤 动 物 的 作 用 也 不 容 忽 视 。 土 壤 动 物 可 能 通 过 其 活 动 , 如 取 食 、 消 化 以 及 排 泄等 加 快 降 解 土 壤 中 的 Bt 蛋 白 , 并 作 为 Bt 蛋 白 转 移 的 介 导 者 ( 袁 一 杨 等 , 2010)。 如 2 种蚯 蚓 对 土 壤 中 Bt 毒 素 降 解 的 影 响 研 究 (Lum bricus terrestris, Aporrectodea caliginosa)(Schrader et al, 2008), 发 现 蚯 蚓 增 强 了 土 壤 中 Bt 毒 素 的 降 解 。 又 如 对 2 种 转 Bt 玉 米与 6 种 非 Bt 玉 米 的 取 食 的 研 究 (W<strong>and</strong>eler et al, 2002) 结 果 表 明 , 用 Bt 作 物 喂 养 的 P. scaber的 取 食 量 明 显 低 于 非 Bt 作 物 喂 养 的 , 但 是 通 过 在 8 个 品 种 之 间 进 行 比 较 , 可 以 发 现 取 食量 主 要 由 品 种 的 差 异 造 成 其 身 体 、 中 肠 与 其 粪 便 中 均 发 现 了 Bt 蛋 白 , 说 明 P. scaber 在 一定 程 度 上 可 以 消 化 Bt 蛋 白 。192
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