The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集一 等 奖 作 品CMT) [4, 5] [6]等 酶 的 作 用 和 RNAi 机 制 的 介 导 , 甲 基 基 团 可 迅 速 、 可 逆 地 对 DNA 进 行 修 饰 ,[7] [8]不 经 过 DNA 序 列 的 改 变 , 避 免 了 过 渡 的 、 不 必 要 的 基 因 重 组 与 群 体 多 样 性 , 体 现 出植 物 DNA 甲 基 化 对 复 杂 环 境 的 高 度 灵 活 性 。干 旱 是 影 响 植 物 生 长 和 发 育 的 主 要 环 境 胁 迫 因 子 , 特 别 是 近 几 年 来 全 球 水 资 源 短 缺的 问 题 越 来 越 突 出 。 据 统 计 农 业 用 水 占 总 用 水 量 的 80% [9] , 若 干 旱 持 续 发 生 , 将 限 制 全球 粮 食 生 产 , 严 重 影 响 到 人 类 生 活 和 社 会 经 济 的 发 展 。 随 着 对 DNA 甲 基 化 分 析 方 法 的 深入 研 究 和 其 在 胁 迫 下 的 反 应 机 制 的 探 讨 , 植 物 抗 旱 性 研 究 也 逐 渐 加 入 到 后 基 因 组 时 代 的研 究 行 列 中 , 这 对 于 探 讨 更 直 观 的 、 快 速 的 植 物 抗 旱 性 育 种 方 法 具 有 重 大 的 意 义 。 本 文通 过 介 绍 DNA 甲 基 化 的 形 成 , 回 顾 了 植 物 DNA 甲 基 化 修 饰 在 多 种 逆 境 胁 迫 条 件 下 的 变异 情 况 , 分 析 了 其 在 植 物 抗 旱 性 育 种 中 的 应 用 前 景 。1 DNA 甲 基 化 的 形 成DNA 甲 基 化 (DNA methylation) 是 广 泛 存 在 于 真 核 生 物 活 体 细 胞 基 因 组 最 常 见 的 一 种DNA 共 价 修 饰 形 式 , 就 是 遗 传 物 质 DNA 复 制 后 , 由 甲 基 化 酶 催 化 S- 腺 苷 甲 硫 氨 酸 (SAM)[10]上 的 甲 基 , 转 移 到 DNA 的 腺 嘌 呤 (A) 或 胞 嘧 啶 (C) 碱 基 上 进 行 DNA 的 甲 基 化 修 饰 。DNA甲 基 化 是 表 观 遗 传 修 饰 中 调 控 生 长 发 育 过 程 的 关 键 , 如 X- 染 色 体 失 活 , 基 因 印 迹 , 基 因[11]表 达 和 保 护 基 因 组 免 受 诸 如 转 座 子 入 侵 、 反 转 录 转 座 子 和 病 毒 的 干 扰 等 。 研 究 表 明 ,[11]高 等 植 物 基 因 组 中 大 约 有 6%~25% 的 胞 嘧 啶 发 生 甲 基 化 修 饰 , 广 泛 发 生 于 CG、CNG(N代 表 任 意 核 苷 酸 ) 和 CHH(H 代 表 A, C 或 T) , 而 在 脊 椎 动 物 细 胞 基 因 组 中 有 2%~7% 的[12]胞 嘧 啶 发 生 甲 基 化 修 饰 。 说 明 植 物 细 胞 基 因 组 更 容 易 发 生 DNA 甲 基 化 。[10]DNA 甲 基 化 方 式 主 要 包 括 两 种 , 维 持 甲 基 化 和 重 新 甲 基 化 。 维 持 甲 基 化 是 将 甲 基从 SAM 催 化 转 移 到 未 甲 基 化 的 C 碱 基 的 嘧 啶 环 上 , 使 其 完 全 甲 基 化 ; 重 新 甲 基 化 是 甲基 化 酶 催 化 子 链 中 原 母 链 并 未 甲 基 化 的 C 位 点 进 行 甲 基 化 。DNA 甲 基 化 与 否 和 甲 基 化 水平 的 高 低 主 要 受 到 各 类 DNA 甲 基 转 移 酶 的 综 合 作 用 。 在 植 物 中 已 知 的 DNA 甲 基 转 移 酶至 少 有 3 类 : 维 持 型 甲 基 转 移 酶 I(maintenance methyltranferase I, METI)、 结 构 域 重 排 甲基 转 移 酶 (Domains rearranged methyltransferase, DRM) 和 染 色 质 甲 基 化 酶(Chromomethylase, CMT) [1] 。MET1 甲 基 化 酶 的 作 用 位 点 为 重 复 序 列 和 单 拷 贝 序 列 中 的 对称 型 CG [5, 13] [14, 15]。 在 植 物 中 , 大 部 分 非 CG 位 点 的 甲 基 化 由 DRM 和 CTM 催 化 。MET1的 氨 基 末 端 区 域 能 够 区 分 半 甲 基 化 和 未 甲 基 化 的 DNA, 实 现 半 甲 基 化 的 DNA 模 板 到 全[16]甲 基 化 的 维 持 。CMT 甲 基 转 移 酶 可 能 参 与 异 染 色 质 的 DNA 修 饰 , 并 能 特 异 地 维 持 ( 特[17, 18]别 是 反 转 录 转 座 子 )CNG 位 点 胞 嘧 啶 的 甲 基 化 。 据 前 人 对 DNA 甲 基 转 移 酶 的 归 类 ,[19]CMT 甲 基 转 移 酶 可 能 是 植 物 所 特 有 的 。DRM 可 以 对 所 有 含 有 胞 嘧 啶 的 序 列 进 行 重 新[6, 20] [21]甲 基 化 , 其 甲 基 化 的 活 性 可 能 通 过 RNA 介 导 , 其 中 涉 及 到 RNAi 途 径 相 似 的 酶 类 。植 物 DNA 甲 基 化 位 点 的 多 样 性 、 植 物 特 定 基 因 及 其 启 动 子 区 域 甲 基 化 分 布 模 式 的 不 同 、细 胞 核 与 细 胞 器 中 DNA 甲 基 化 的 不 同 、 不 同 物 种 间 DNA 甲 基 化 的 不 同 、 多 种 甲 基 化 酶的 作 用 等 决 定 了 DNA 甲 基 化 形 成 机 制 的 复 杂 性 , 同 时 也 给 DNA 甲 基 化 研 究 增 加 不 少 困36