华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品稻 抗 稻 瘟 病 育 种 的 重 要 基 础 。 世 界 各 产 稻 国 均 十 分 重 视 抗 源 筛 选 利 用 , 培 育 抗 病 品 种 ,并 已 取 得 成 效 。 日 本 学 者 佐 佐 木 1918 年 首 次 在 爱 缓 县 农 试 场 进 行 了 水 稻 品 种 的 稻 瘟 病 菌接 种 试 验 , 获 得 剑 、 弃 庆 等 抗 性 较 强 的 品 种 。 从 此 , 品 种 的 抗 性 鉴 定 、 抗 性 品 种 的 利 用及 抗 病 育 种 在 世 界 各 国 广 泛 开 展 ( 山 崎 羲 人 ,1990)。20 世 纪 60 年 代 国 际 上 就 开 展 了 稻种 资 源 抗 病 性 系 统 性 评 价 , 其 中 IRRI 对 36305 份 资 源 评 价 中 有 26.2% 属 抗 ,IITA(International Institute <strong>of</strong> Tropical Agriculture 国 际 热 带 农 业 研 究 所 ) 对 1531 份 资 源 评 价中 有 10.9% 属 抗 , 并 获 得 Moroberekan, Carreon, Mamoriaka, C46-15, Nang chet cuc, RamTulasi (sel), Dissi Hatil, <strong>and</strong> Huang-sen-go, OS6, IR36, IR42, Milyang 30, Milyany 42, Tetep,小 粒 野 生 稻 (Oryza minuta) 等 一 大 批 具 持 久 抗 瘟 性 抗 源 (Ou, 1980; Ahn, 1994)。 我 国 从 20世 纪 70 年 代 开 始 全 国 范 围 内 系 统 的 进 行 水 稻 品 种 资 源 抗 稻 瘟 病 鉴 定 研 究 , 并 获 得 一 大 批优 质 抗 源 , 如 红 脚 占 、 赤 块 矮 选 、 三 黄 占 2 号 、 梅 三 五 2 号 、 谷 梅 2 号 及 湘 资 3150 等( 全 国 稻 瘟 病 科 研 协 作 组 ,1980; 赖 星 华 等 ,1992,1994; 朱 小 源 等 ,2003), 其 中 三 黄占 2 号 是 一 个 具 持 久 抗 病 性 特 征 的 水 稻 品 种 , 经 过 长 时 间 及 广 泛 的 抗 病 性 鉴 定 , 表 现 出 高水 平 和 稳 定 的 抗 瘟 性 。2.2 抗 病 遗 传 分 析水 稻 稻 瘟 病 抗 性 遗 传 研 究 始 于 20 世 纪 20 年 代 ,1923 年 Sasaki 第 一 次 报 道 了 水 稻 的稻 瘟 病 抗 性 基 因 (Sasaki, et al,1923)。 后 来 到 60 年 代 ,Yamasaki 和 Kiyosawa(1965) 首先 报 道 了 3 个 独 立 遗 传 的 稻 瘟 病 抗 性 基 因 Pia,Pii 和 Pik。 随 后 日 本 科 学 家 展 开 了 水 稻 品种 抗 稻 瘟 病 基 因 分 析 的 研 究 工 作 , 鉴 定 了 最 初 的 8 个 抗 性 位 点 上 的 14 个 基 因 , 并 建 立 了一 套 抗 稻 瘟 病 基 因 分 析 用 的 鉴 别 体 系 (JDCs,Japanse differential cultivars), 随 后 , 国 际水 稻 研 究 所 和 中 国 等 产 稻 国 也 逐 渐 开 展 了 水 稻 稻 瘟 病 抗 性 遗 传 的 系 统 性 研 究 (Kiyosawa,et al,1971,1972)。截 至 2011 年 2 月 , 已 至 少 报 道 了 64 个 抗 稻 瘟 病 位 点 共 75 个 主 效 基 因 ( 国 家 水 稻 数据 中 心 http://www.ricedata.cn/gene/gene_pi.htm)。 这 些 基 因 成 簇 地 分 布 于 除 第 3 染 色 体 外的 所 有 水 稻 染 色 体 上 (1 个 隐 性 , 其 它 显 性 ), 其 中 ,Pia, Pib, Pita, Pi2, Piz-t, Pi9, Pid2, pi21,Pi36, Pi37, Pi5, Pid3, Pit, Pish, Pik, Pik-m, Pik-p, Pb1 等 18 个 基 因 已 被 成 功 克 隆 ( 表 1),其 中 Pi2、Piz-t 和 Pi9 同 为 Piz 位 点 上 的 复 等 位 基 因 ;Pik-m、Pik-p 同 为 Pik 位 点 上 的 复等 位 基 因 ( 杨 勤 忠 等 ,2009; LIU, et al, 2010)。259
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品表 1 已 被 克 隆 的 稻 瘟 病 抗 病 基 因抗 性基 因供 体 染 色 体 编 码 蛋 白 无 毒 基 因 参 考 文 献Pib IR24, BL1 2 NBS-LRR NA Wang, et al, 1999Pita Pai-kan-tao 12 NBS-LRR AVR-Pita Bryan, et al, 2000Pi9 小 粒 野 生 稻 6 NBS-LRR NA Qu, et al, 2006Pi2 Fukunishiki 6 NBS-LRR NA Zhou, et al, 2006Piz-t TKM.1 6 NBS-LRR AvrPiz-t Zhou, et al, 2006Pi-d2 地 谷 6 Receptor kinase NA Chen, et al, 2006Pi36 Q61 8 NBS-LRR NA Liu, et al, 2007Pi37 St. No. 1 1 NBS-LRR NA Lin, et al, 2007Pikm Tsuyuake 11 NBS-LRR Avrkm Ashikawa, et al, 2008Pit K59 1 NBS-LRR NAHayashi <strong>and</strong> Yoshida,2009Pi5 Tetep 9 NBS-LRR NA Lee, et al, 2009Pid3 地 谷 6 NBS-LRR NA Shang, et al, 2009Pikh Tetep 11 NBS-LRR NA Rai, et al, 2009Pi21 * Owarihatamochi 4Proline-containingproteinNA Fukuoka, et al, 2009Pib1 * Modan 11 NBS-LRR NA Hayashi, et al, 2009Pish Shin-2 1 NBS-LRR NA Takahashi, et al, 2010Pia Aichi Asahi 11 NBS-LRR AvrPia Okuyama, et al, 2011Pik-p K60 11 NBS-LRR Avrkp Yuan, et al, 2011* 已 克 隆 的 QTLs。NA, not available; NBS-LRR, nucleotide-binding site <strong>and</strong> leucine-rich repeat.3 稻 瘟 病 菌 的 研 究 进 展3.1 稻 瘟 病 菌 生 理 小 种自 1922 年 日 本 学 者 佐 佐 木 首 次 报 道 稻 瘟 病 菌 存 在 不 同 的 致 病 菌 系 以 来 , 日 本 就 开 始了 对 稻 瘟 病 菌 生 理 小 种 的 研 究 , 并 于 1961 年 筛 选 出 一 套 由 12 个 水 稻 品 种 组 成 的 稻 瘟 病菌 鉴 别 品 种 用 于 鉴 别 稻 瘟 病 菌 生 理 小 种 。 之 后 , 世 界 各 产 稻 国 也 开 始 建 立 各 自 的 稻 瘟 病鉴 别 品 种 , 其 中 我 国 利 用 特 特 普 、 珍 龙 13、 四 丰 13、 东 农 363、 关 东 51、 合 江 18、 丽 江新 团 黑 谷 等 7 个 水 稻 品 种 为 鉴 别 品 种 , 将 我 国 稻 瘟 病 菌 生 理 小 种 分 为 ZA、ZB、ZC、ZD、ZE、ZF、ZG 群 小 种 (ZA、ZB 和 ZC 群 小 种 对 籼 稻 鉴 别 品 种 具 致 病 性 , 称 为 籼 型 小 种 ,ZD、ZE、ZF 和 ZG 群 小 种 则 称 为 粳 型 小 种 )。 同 时 学 者 们 发 现 稻 瘟 病 菌 复 杂 易 变 , 单 个260
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