The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品[22]和 C5 位 置 进 行 甲 基 化 。 在 随 后 的 研 究 中 , 各 种 研 究 一 致 认 为 COMT 是 C5 位 置 甲 基 转 移的 酶 , 并 且 与 S 木 质 素 的 合 成 有 关 。 缺 失 了 COMT 的 植 株 有 着 较 低 的 S 木 质 素 含 量 , 并 且[23] [24]出 现 了 5-OH-G 木 质 素 , 但 木 质 素 的 总 含 量 没 有 发 生 变 化 。 在 此 基 础 上 并 没 有 人 对COMT 同 时 在 C3 位 置 进 行 甲 基 化 反 应 提 出 异 议 。 直 到 1989 年 , 从 欧 芹 (Petroselinumcrispum) 中 分 离 出 了 CCoAOMT [25] , 并 证 明 其 与 木 质 素 合 成 过 程 中 C3 位 置 甲 基 化 有 关 , 才[26]明 确 了 C3 位 置 甲 基 化 主 要 是 由 CCoAOMT 调 控 的 。CCoAOMT 与 G 木 质 素 的 合 成 有 关 , 其 催 化 咖 啡 酰 CoA 在 C3 位 置 的 甲 基 化 , 形 成 阿[26]魏 酰 CoA, 进 而 形 成 G 木 质 素 。 而 COMT 催 化 5- 羟 基 松 柏 醇 和 5- 羟 基 松 柏 醛 甲 基 化 形 成芥 子 醇 和 芥 子 醛 , 进 而 形 成 S 木 质 素 。 但 在 CCoAOMT 缺 乏 的 情 况 下 ,COMT 也 能 够 催 化[27,28]C3 位 置 的 甲 基 化 ,COMT 和 CCoAOMT 之 间 存 在 相 互 补 充 的 机 制 。 这 一 研 究 发 现 对 木质 素 合 成 的 一 般 过 程 进 行 了 补 充 , 增 加 了 G 和 S 木 质 素 合 成 的 一 条 辅 助 途 径 。4 CCoAOMT 表 达 调 控 的 研 究对 木 质 素 的 合 成 进 行 调 控 , 有 助 于 有 目 的 的 改 变 植 物 特 性 , 提 高 植 物 利 用 价 值 。 利用 生 物 技 术 手 段 , 调 控 木 质 素 合 成 关 键 酶 基 因 的 表 达 是 控 制 木 质 素 含 量 的 有 效 手 段 。 目前 木 质 素 合 成 过 程 的 多 个 关 键 酶 基 因 表 达 调 控 均 有 研 究 报 道 。 各 个 木 质 素 合 成 关 键 酶 基因 的 表 达 调 控 体 现 出 不 同 的 特 征 。F5H 基 因 是 S 木 质 素 合 成 的 关 键 酶 基 因 , 加 强 F5H 基 因[29]的 表 达 , 使 得 植 物 S 木 质 素 升 高 , 植 物 体 内 几 乎 只 含 有 S 木 质 素 ; 抑 制 4CL 基 因 的 表 达可 以 使 植 物 木 质 素 含 量 明 显 下 降 ; 利 用 反 义 核 酸 技 术 抑 制 70% 的 CCR 基 因 活 性 , 降 低 了[30]植 物 木 质 素 含 量 , 但 影 响 植 株 的 生 长 发 育 ; 反 义 CAD 转 基 因 烟 草 、 苜 蓿 (Medicago sativa)[31] [28]与 杨 树 的 木 质 素 含 量 明 显 降 低 ;COMT 主 要 参 与 S 木 质 素 的 合 成 , 但 被 抑 制 COMT 基因 的 植 物 木 质 素 含 量 变 化 不 大 , 在 COMT 几 乎 被 全 部 抑 制 时 , 转 基 因 杨 树 才 表 现 出 木 质[32]素 含 量 的 降 低 。 另 外 , 被 抑 制 COMT 基 因 的 植 物 S 木 质 素 降 低 , 但 G 木 质 素 含 量 增 加 ,[31]使 得 植 物 S/G 值 降 低 。S 木 质 素 结 构 松 散 , 容 易 去 除 , 而 G 木 质 素 不 易 去 除 。利 用 反 义 RNA 技 术 是 抑 制 基 因 表 达 的 有 效 方 法 。 目 前 已 有 较 多 研 究 利 用 此 技 术 抑 制CCoAOMT 表 达 , 以 此 探 究 CCoAOMT 的 表 达 特 性 。 反 义 CCoAOMT 基 因 表 达 的 转 基 因 烟 草 ,木 质 素 含 量 降 低 36%-37% [33] ; 利 用 反 义 CCoAOMT 基 因 表 达 的 毛 白 杨 , 有 效 降 低 了 毛 白 杨的 木 质 素 含 量 , 而 对 植 物 生 长 和 结 构 没 有 影 响 ; 反 义 CCoAOMT 基 因 的 拟 南 芥 植 株 , 其 木[34]质 素 含 量 明 显 降 低 , 但 植 株 生 长 趋 于 正 常 ; 苜 蓿 的 CCoAOMT 基 因 被 抑 制 后 , 其 木 质 素[31]含 量 降 低 。 反 义 CCoAOMT 基 因 表 达 使 得 亚 麻 的 木 质 素 含 量 降 低 , 并 改 变 了 植 物 细 胞 壁[35]木 质 素 结 构 。 可 见 , 抑 制 CCoAOMT 基 因 活 性 的 植 物 , 其 木 质 素 含 量 都 能 有 明 显 下 降 ,并 不 影 响 植 物 的 正 常 生 长 , 另 外 降 低 的 G 木 质 素 含 量 使 得 S/G 值 升 高 , 使 木 质 素 容 易 被 去除 。 抑 制 CCoAOMT 基 因 表 达 是 获 得 低 木 质 素 含 量 植 物 的 有 效 方 法 。另 外 , 木 质 素 与 纤 维 素 共 同 形 成 一 个 物 理 屏 障 , 能 有 效 阻 止 各 种 植 物 病 原 的 入 侵 ,[36,37]木 质 素 合 成 关 键 酶 的 活 性 增 加 , 赋 予 植 物 对 生 物 及 其 非 生 物 逆 境 的 防 御 能 力 。CCoAOMT 基 因 的 有 效 表 达 增 强 了 番 茄 (Solanum lycopersicum) 对 于 病 菌 的 防 御 , 而 被 病 菌87