华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品庄 杰 云 等 (1995) 选 用 分 布 于 l0 条 水 稻 染 色 体 的 20 个 DNA 探 针 , 分 析 了 14 份 亚洲 普 通 野 生 稻 材 料 以 及 来 源 于 8 个 国 家 的 19 份 亚 洲 栽 培 稻 材 料 的 RFLP。17 个 探 针 能 在研 究 材 料 间 检 测 到 多 态 性 , 以 一 种 酶 为 基 础 , 共 检 测 到 67 条 多 态 性 带 。 聚 类 分 析 结 果 表明 , 所 有 野 生 稻 材 料 归 入 野 生 稻 组 , 栽 培 稻 材 料 分 别 归 入 籼 稻 组 或 梗 稻 组 , 三 组 区 分 明确 。Zhang 等 (1992) 利 用 145 个 RFLP 标 记 对 26 份 水 稻 品 种 分 析 显 示 , 籼 粳 亚 种 之 间的 遗 传 差 异 显 著 , 且 籼 稻 的 遗 传 多 样 胜 大 于 粳 稻 。王 振 山 等 (1996) 利 用 24 个 引 物 , 对 38 份 纯 合 普 通 野 生 稻 材 料 和 29 份 籼 稻 、2 份粳 稻 品 种 进 行 随 机 扩 增 DNA 多 态 性 RAPD(R<strong>and</strong>om Amplification Polymorphic DNA) 分析 在 不 同 的 野 生 稻 之 间 以 及 不 同 栽 培 稻 品 种 之 间 从 基 因 组 水 平 上 检 测 到 差 异 ; 并 通 过 粳性 - 野 性 指 数 散 点 分 布 图 分 析 得 出 不 同 野 生 稻 之 间 以 及 不 同 栽 培 稻 之 间 都 能 从 基 因 组 水平 检 测 到 差 异 , 认 为 中 国 普 通 野 生 稻 没 有 完 全 分 化 为 籼 型 普 通 野 生 稻 和 粳 型 普 通 野 生 稻 ,但 具 有 偏 粳 倾 向 。崔 莹 莹 等 (2009) 应 用 RAPD 和 简 单 重 复 序 列 标 记 SSR(simple sequence repeat) 分子 标 记 技 术 分 别 对 来 自 海 南 省 的 51 份 普 通 野 生 稻 样 品 籼 粳 分 化 情 况 进 行 研 究 。 结 果 表 明 ,SSR 检 测 出 多 态 性 条 带 的 能 力 优 于 RAPD。RAPD 和 SSR 标 记 的 分 子 聚 类 获 得 了 趋 势 相近 但 不 完 全 相 同 的 聚 类 树 状 图 。SSR 和 RAPD 的 聚 类 结 果 趋 势 大 致 相 近 , 都 可 分 为 三 大类 群 : 偏 籼 、 偏 粳 和 难 区 分 为 偏 籼 或 偏 粳 的 籼 粳 混 合 型 普 通 野 生 稻 群 。 海 南 的 普 通 野 生稻 已 经 发 生 了 一 定 程 度 的 籼 粳 分 化 , 但 是 其 与 栽 培 稻 的 籼 粳 分 化 有 较 大 差 异 。2 种 标 记 均揭 示 了 海 南 普 通 野 生 稻 具 有 一 定 程 度 的 籼 粳 分 化 , 其 中 偏 粳 多 于 偏 籼 。 随 着 分 子 标 记 的发 展 , 利 用 RFLP( Wang <strong>and</strong> Tanksly,1989; 郑 康 乐 等 ,1990), 简 单 序 列 重 复 间 区 标 记 ISSR( Inter-Simple Sequence Repeat )( Blair,et al,1999 ), 短 散 布 重 复 序 列 SINEs ( Shortinterspersed repeated sequences)(Cheng,et al,2003) 等 , 从 分 子 水 平 上 来 区 分 籼 粳 亚 种 己经 得 到 了 较 为 广 泛 地 利 用 。Nasu 等 (2002) 利 用 3 个 粳 稻 品 种 、2 个 籼 稻 品 种 和 1 个 野 生 稻 品 种 , 从 417 个 DNA区 段 ( 约 250000bp) 中 发 现 了 2800 个 单 核 苷 酸 多 态 性 SNYs(nucleotide polymorphisms),平 均 每 89 个 碱 基 就 有 1 个 SNY, 且 籼 稻 的 SNYs 频 率 明 显 大 于 粳 稻 。冯 芳 君 (2006) 的 试 验 表 明 插 入 缺 失 标 记 InDel(Insertion/Deletion) 的 特 异 性 比 SSR标 记 好 ,SSR 标 记 在 籼 稻 中 的 多 态 性 显 著 强 于 粳 稻 ,InDel 标 记 在 籼 粳 稻 中 的 多 态 性 表 现基 本 一 致 。InDel 片 段 的 差 异 源 自 两 个 基 因 组 的 比 对 , 相 对 于 其 中 一 个 基 因 组 DNA 序 列来 说 , 另 一 个 基 因 组 DNA 序 列 中 插 入 或 者 缺 失 了 若 干 单 核 苷 酸 (J<strong>and</strong>er,et al,2002)。InDel标 记 简 便 检 测 方 法 的 建 立 , 不 仅 节 约 了 实 验 成 本 , 还 可 大 大 提 高 工 作 效 率 。 随 着 水 稻 基因 组 全 测 序 的 完 成 , 为 InDel 的 寻 找 及 标 记 设 计 提 供 了 可 能 。Shen 等 (2004) 研 究 发 现在 水 稻 基 因 组 中 每 953bp 就 存 在 一 个 InDel, 共 计 479406 个 ; 而 SSR 在 水 稻 基 因 组 中 的估 计 值 仅 为 5700-10000 个 (McCouch,et al,1997) InDel 在 水 稻 基 因 组 中 的 分 布 密 度 之 高 ,具 有 SSR 不 可 比 拟 的 优 势 。309
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品鉴 于 InDel 标 记 的 多 态 性 比 SSR 标 记 要 小 , 带 型 简 单 , 分 布 较 密 , 用 于 遗 传 分 析 或基 因 诊 断 的 重 现 性 、 准 确 性 和 分 辨 率 大 大 提 高 , 非 常 适 合 于 构 建 高 密 度 的 遗 传 图 谱 和 基因 定 位 分 析 ( 闫 双 勇 ,2005; 余 庆 波 ,2005)。 由 InDel 标 记 衍 生 而 来 的 内 含 子 长 度 多态 性 标 记 (Wang,et al, 2005; 卢 泳 全 ,2006) 在 基 因 精 细 定 位 和 禾 本 科 基 因 组 比 较 研 究 中将 具 有 非 常 广 泛 的 应 用 。 此 外 ,InDel 标 记 在 染 色 体 步 移 等 多 个 研 究 领 域 都 显 示 出 广 阔 的研 究 前 景 (Ma,et al, 2005; Schnabel,et a1,2005)。有 人 认 为 , 籼 粳 差 异 的 产 生 涉 及 一 系 列 基 因 以 及 基 因 间 的 互 作 , 究 其 根 本 原 因 , 可能 是 基 因 组 DNA 序 列 发 生 了 改 变 , 包 括 DNA 重 排 、 碱 基 替 换 、 插 入 、 缺 失 、 易 位 、 倒位 和 重 复 序 列 变 异 等 ( 王 俊 等 ,2003)。 蔡 星 星 等 (2006) 通 过 对 93-11 和 日 本 晴 的 全 基因 组 序 列 比 较 分 析 , 发 现 它 们 存 在 大 量 DNA 的 InDel 片 段 , 而 这 些 差 异 通 过 本 实 验 所 利用 的 大 量 籼 稻 和 粳 稻 品 种 的 PCR 和 电 泳 分 析 得 到 了 验 证 , 表 明 这 些 InDel 片 段 不 仅 反 映了 93-11 和 日 本 晴 这 两 个 水 稻 品 种 之 间 的 差 异 , 而 且 在 一 定 程 度 上 反 映 了 籼 稻 与 粳 稻 这两 种 生 态 型 之 间 的 差 异 。因 此 , 基 于 籼 稻 93-11 和 粳 稻 日 本 晴 全 基 因 组 序 列 比 对 获 得 的 InDel 差 异 片 段 设 计 的引 物 可 以 用 于 栽 培 稻 籼 稻 和 粳 稻 品 种 的 鉴 定 以 及 籼 - 粳 分 化 问 题 的 研 究 , 及 探 索 稻 属 不 同物 种 间 的 亲 缘 关 系 。 王 明 军 等 (2010) 利 用 根 据 粳 稻 日 本 晴 和 籼 稻 93-11 基 组 序 列 设 计的 34 对 特 异 性 插 入 / 缺 失 引 物 , 结 果 表 明 , 云 南 糯 稻 籼 粳 分 化 明 显 。InDel 引 物 确 实 能 快 速 、 有 效 地 鉴 定 稻 属 品 种 的 籼 粳 性 , 还 可 计 算 出 每 个 测 试 品 种 的籼 粳 基 因 频 率 , 量 化 品 种 的 籼 粳 性 , 这 有 利 于 新 品 种 培 育 时 , 精 确 地 选 配 杂 交 组 合 的 亲本 , 提 高 育 种 速 度 和 效 率 , 缩 短 育 种 周 期 , 同 时 , 对 种 质 资 源 的 保 护 和 利 用 也 具 有 重 要的 作 用 和 意 义 。3.5 籼 粳 亚 种 在 细 胞 质 DNA 上 的 分 化籼 粳 亚 种 在 cpDNA 和 mtDNA 水 平 上 也 存 在 明 显 分 化 。Dally 等 (1990) 发 现 籼 粳亚 种 具 有 不 同 的 cpDNA 限 制 性 内 切 酶 模 型 , 且 大 多 数 来 自 中 国 的 普 通 野 生 稻 具 有 粳 稻 品种 的 叶 绿 体 型 。3.6 热 稳 定 蛋 白 与 水 稻 籼 粳 分 化 的 关 系付 深 造 (2010) 利 用 SDS-PAGE 对 40 个 栽 培 稻 品 种 的 热 稳 定 蛋 白 进 行 分 离 , 结 果 表明 , 品 种 之 间 存 在 着 热 稳 定 蛋 白 表 达 差 异 :10 个 典 型 粳 稻 品 种 都 含 有 特 异 蛋 白 条 带 B<strong>and</strong>Ⅰ(45.2Kda) 或 B<strong>and</strong>Ⅱ(46.5Kda); 而 10 个 典 型 籼 稻 品 种 都 未 检 测 到 这 两 个 条 带 这 表明 栽 培 稻 在 蛋 白 质 水 平 上 存 在 分 化 现 象 , 能 够 用 于 研 究 栽 培 稻 品 种 的 籼 粳 分 化 。 可 以 初步 以 B<strong>and</strong>Ⅰ 和 B<strong>and</strong>Ⅱ 作 为 标 志 带 来 研 究 籼 粳 分 化 和 鉴 别 栽 培 稻 , 含 有 B<strong>and</strong>Ⅰ 或 B<strong>and</strong>Ⅱ的 品 种 判 为 粳 稻 , 两 条 带 都 不 含 的 品 种 判 为 籼 稻 。4 总 结籼 粳 分 化 的 鉴 定 方 法 先 后 经 历 了 地 理 远 缘 和 形 态 性 状 标 记 、 生 态 标 记 、 分 子 标 记 等过 程 。 实 际 应 用 表 明 , 先 前 的 鉴 定 方 法 简 便 易 行 , 但 精 确 度 不 高 , 特 别 是 籼 粳 杂 交 后 代310
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