华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品而 蛋 白 质 组 学 分 析 表 明 , 高 温 使 光 合 作 用 相 关 蛋 白 、 能 量 类 蛋 白 、 代 谢 类 蛋 白 表 达 量 下降 , 抗 逆 相 关 蛋 白 表 达 量 上 升 ( 周 伟 辉 等 ,2011), 使 水 稻 降 低 产 量 潜 能 来 保 证 其 度 过 高温 胁 迫 。2.2 高 温 对 水 稻 产 量 及 构 成 因 素 的 影 响高 温 对 水 稻 产 量 的 影 响 随 着 全 球 变 暖 的 加 剧 呈 扩 大 趋 势 , 开 花 期 和 灌 浆 期 是 热 害 的敏 感 时 期 (Grover A et al,2009)。 减 数 分 裂 期 在 33℃ 以 下 的 温 度 对 颖 花 结 实 率 影 响 不 大 ,高 温 在 减 数 分 裂 期 会 影 响 全 部 颖 花 的 结 实 率 , 而 抽 穗 开 花 期 主 要 影 响 开 放 颖 花 的 结 实 率( 石 春 林 等 ,2008)。 水 稻 开 花 期 遇 高 温 天 气 , 主 要 伤 害 授 粉 、 受 精 过 程 , 引 起 空 粒 率 上升 ; 灌 浆 期 高 温 则 主 要 伤 害 子 房 体 的 发 育 和 灌 浆 过 程 , 使 水 稻 灌 浆 期 缩 短 , 光 合 速 率 下降 , 同 化 物 积 累 减 少 , 或 者 籽 粒 过 早 地 停 止 接 受 同 化 产 物 , 引 起 “ 高 温 逼 熟 ”, 从 而 造 成秕 粒 增 多 和 千 粒 重 降 低 ( 况 慧 云 等 ,2009)。有 报 道 指 出 在 干 旱 季 节 , 日 间 温 度 对 水 稻 产 量 影 响 并 不 显 著 , 而 夜 温 每 升 高 1℃ 水稻 将 减 产 约 10%(Shaobing Peng et al,2004)。 但 亦 有 研 究 指 出 , 在 水 稻 开 花 期 35℃ 的 高温 持 续 3 日 以 上 , 会 严 重 影 响 散 粉 和 花 粉 管 的 伸 长 , 导 致 不 能 受 精 , 结 实 率 下 降 明 显 ( 陈 秀晨 等 ,2008)。 还 有 研 究 发 现 日 间 温 度 小 于 等 于 35℃ 临 界 温 度 对 水 稻 产 量 的 影 响 不 能 确 定 ,在 夜 间 温 度 高 于 22℃ 时 籽 粒 产 量 与 质 量 与 温 度 显 著 负 相 关 (Shantha Nagarajan et al,2010)。 较 高 的 夜 温 主 要 影 响 穗 花 受 孕 率 和 籽 粒 长 宽 , 从 而 导 致 水 稻 的 减 产 , 水 杨 酸 能 增加 水 稻 的 抗 氧 化 能 力 , 因 此 能 防 止 高 温 对 细 胞 壁 的 坏 , 从 而 能 减 少 高 温 对 产 量 的 影 响 ,甜 菜 碱 则 可 以 降 低 高 温 引 起 的 不 孕 率 , 减 低 高 夜 温 的 危 害 (Mohammed AR &Tarpley L,2011,2011)。2.3 高 温 对 稻 米 品 质 的 影 响水 稻 不 同 品 种 对 高 温 的 响 应 表 现 出 显 著 的 基 因 型 差 异 , 但 是 高 温 对 所 有 品 种 的 产 量和 品 质 均 产 生 了 严 重 影 响 ( 郑 建 初 等 ,2005)。 水 稻 抽 穗 期 高 温 降 低 了 水 稻 的 每 穗 总 粒 数 、结 实 率 和 千 粒 重 , 同 时 稻 米 的 糙 米 率 、 精 米 率 、 整 精 米 率 、 可 溶 性 糖 和 蛋 白 质 含 量 也 呈下 降 趋 势 , 而 稻 米 的 垩 白 率 、 垩 白 度 和 直 链 淀 粉 含 量 增 加 明 显 , 随 胁 迫 温 度 的 提 高 和 胁 迫时 间 的 延 长 , 水 稻 产 量 构 成 要 素 和 稻 米 品 质 急 剧 下 降 。 高 温 对 于 不 同 水 稻 品 种 的 产 量 构成 要 素 和 品 质 的 影 响 程 度 也 有 所 差 异 ( 谢 晓 金 等 ,2010)。有 研 究 发 现 高 温 条 件 下 的 小 麦 剑 叶 的 谷 氨 酸 合 成 酶 (GS), 籽 粒 中 谷 丙 转 氨 酶 (GPT),蔗 糖 合 成 酶 (SS), 可 溶 性 淀 粉 合 成 酶 (SSS) 以 及 颗 粒 淀 粉 合 成 酶 (GBSS) 的 变 化 , 变 化 是造 成 小 麦 在 高 温 条 件 下 籽 粒 淀 粉 和 蛋 白 质 减 少 的 主 要 原 因 (H Zhao et al,2008)。 高 温 使水 稻 内 源 激 素 代 谢 改 变 , 能 引 起 激 素 调 控 的 多 种 生 理 生 化 功 能 变 化 , 从 而 改 变 稻 米 品 质 :如 而 高 温 引 起 内 源 激 素 中 籽 粒 的 ABA 浓 度 升 高 能 提 高 ADPG 焦 磷 酸 化 酶 和 淀 粉 分 支 酶(SBE) 活 性 , 从 而 促 进 淀 粉 合 成 (Rook F et al,2001)。高 温 胁 迫 下 水 稻 叶 片 功 能 期 缩 短 , 光 合 能 力 及 光 合 产 物 的 运 输 与 卸 载 能 力 下 降 , 产生 高 温 逼 熟 , 最 终 导 致 籽 粒 淀 粉 合 成 降 低 、 垩 白 度 增 加 及 蛋 白 质 含 量 的 变 化 , 是 稻 米 品173
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品质 降 低 的 主 要 原 因 之 一 ( 滕 中 华 等 ,2010)。 例 如 高 温 胁 迫 加 速 了 灌 浆 进 程 , 改 变 了 贮 藏蛋 白 质 的 组 成 和 积 累 形 态 , 使 水 稻 蛋 白 质 品 质 产 生 变 化 , 进 而 对 稻 米 的 食 味 与 加 工 品 质产 生 影 响 ( 马 启 林 等 ,2009)。灌 浆 期 日 间 高 温 和 夜 间 高 温 对 稻 米 品 质 形 成 的 影 响 也 有 不 同 , 与 日 间 高 温 想 比 , 夜间 高 温 对 精 米 率 和 恶 白 度 的 影 响 较 少 , 对 粒 重 的 影 响 较 大 , 而 用 蛋 白 质 组 学 方 法 分 析 两者 间 蛋 白 质 动 态 积 累 过 程 中 有 61 个 蛋 白 点 出 现 差 异 。 说 明 水 稻 灌 浆 期 对 日 间 高 温 和 夜 间高 温 的 响 应 是 两 种 不 同 的 分 子 机 制 (Haixia Li et al,2011)。3 干 旱 对 水 稻 剑 叶 生 理 特 性 以 及 稻 米 产 量 和 品 质 的 影 响3.1 干 旱 对 水 稻 剑 叶 生 理 特 性 的 影 响研 究 表 明 结 实 期 水 分 胁 迫 下 , 水 稻 叶 面 积 减 小 , 叶 面 积 系 数 下 降 , 光 合 速 率 随 叶 绿素 含 量 和 气 孔 导 度 的 下 降 而 下 降 , 蒸 腾 速 率 下 降 ,MDA 含 量 升 高 。 随 土 壤 水 分 胁 迫 加 剧和 时 间 延 长 , 叶 绿 素 含 量 及 剑 叶 光 合 速 率 、 气 孔 导 度 降 速 快 、 幅 度 大 。 水 稻 叶 片 MDA 含量 、 光 合 作 用 、 渗 透 调 节 物 质 及 保 护 性 酶 活 性 的 变 化 幅 度 与 品 种 的 抗 旱 性 密 切 相 关 ( 王贺 正 等 ,2009)。 水 稻 作 物 在 受 到 干 旱 胁 迫 时 通 过 提 高 保 护 酶 活 性 和 增 加 渗 透 调 节 物 质 以适 应 逆 境 的 生 理 机 制 , 但 严 重 干 旱 则 导 致 这 些 酶 活 性 的 下 降 , 同 时 能 量 代 谢 成 本 增 加 ,对 产 量 将 产 生 不 利 影 响 ( 蔡 昆 争 等 ,2008)。 原 因 可 能 是 水 分 胁 迫 加 剧 了 水 稻 叶 片 膜 脂 过氧 化 程 度 , 使 水 稻 结 实 期 叶 片 生 理 功 能 迅 速 衰 退 , 加 速 了 水 稻 叶 片 的 衰 老 速 度 。研 究 发 现 水 稻 PSⅡ 活 性 对 干 旱 的 反 应 有 品 种 差 异 。 灌 浆 期 干 旱 会 导 致 水 稻 Fv/Fm、ΦPSⅡ 和 qP 值 下 降 ,qN 值 升 高 ; 而 剑 叶 内 葡 萄 糖 和 果 糖 含 量 增 加 , 但 蔗 糖 含 量 下 降 ;并 且 糖 的 积 累 先 于 PSⅡ 活 性 下 降 , 并 与 之 成 一 定 比 例 (Pieters AJ & El Souki S,2005)。这 说 明 了 干 旱 诱 发 水 稻 剑 叶 糖 分 积 累 与 PSⅡ 活 性 对 干 旱 的 反 应 有 一 定 的 联 系 , 需 进 一 步研 究 。陶 龙 兴 等 (2010) 对 比 了 水 稻 高 温 伤 害 和 干 旱 伤 害 时 发 现 , 高 温 伤 害 不 同 品 种 耐 热性 差 异 时 , 叶 绿 素 荧 光 效 应 的 明 显 差 异 , 但 是 干 旱 伤 害 去 没 有 出 现 类 似 的 差 异 , 可 能 是 因为 高 温 伤 害 是 突 发 性 、 高 强 度 的 伤 害 原 初 光 能 利 用 效 率 , 而 干 旱 胁 迫 是 缓 慢 渐 进 型 的 慢 型伤 害 , 对 叶 绿 体 的 结 构 伤 害 也 是 渐 进 的 , 未 伤 及 原 初 光 能 利 用 效 率 。水 稻 对 干 旱 响 应 的 蛋 白 质 组 学 分 析 发 现 , 干 旱 胁 迫 下 以 及 恢 复 灌 溉 后 叶 片 的 蛋 白 质组 , 发 现 有 42 个 蛋 白 点 的 丰 度 在 干 旱 胁 迫 状 态 下 变 化 明 显 , 从 而 发 现 一 些 干 旱 应 答 蛋 白(Salekdeh G H et al,2002)。 干 旱 条 件 下 有 31 个 蛋 白 质 表 达 至 少 是 灌 水 的 两 倍 , 复 水 后大 部 分 蛋 白 表 达 恢 复 正 常 。3.2 干 旱 对 水 稻 产 量 及 构 成 因 素 的 影 响研 究 表 明 营 养 生 长 阶 段 受 旱 对 籽 粒 结 实 、 灌 浆 的 影 响 较 小 , 生 殖 生 长 阶 段 ( 自 孕 穗开 始 到 成 熟 ) 的 影 响 特 别 明 显 。 如 果 前 期 受 旱 , 千 粒 重 略 有 增 加 , 但 在 孕 穗 期 受 旱 , 虽然 有 些 再 生 苗 最 后 能 结 实 , 但 不 能 完 成 灌 浆 , 千 粒 重 极 低 ( 姜 心 禄 等 ,2004)。 总 体 来 看 ,干 旱 胁 迫 的 影 响 是 一 穗 粒 数 > 每 穴 穗 数 > 混 合 千 粒 重 > 成 熟 粒 率 , 干 旱 胁 迫 对 出 穗 前 形 成 的174
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