The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品情 况 下 才 能 萌 发 并 长 出 小 的 白 化 苗 , 缺 少 半 乳 糖 酯 , 具 有 分 散 、 不 连 续 的 光 合 膜 , 因 此完 全 损 伤 了 光 合 能 力 和 光 合 自 养 生 长 (Kobayashi et al., 2007)。 磷 酯 酰 甘 油 也 是 叶 绿 体类 囊 体 膜 的 组 成 成 分 之 一 。PGP1 编 码 磷 酯 酰 甘 油 合 成 酶 ; 功 能 缺 失 突 变 体 pgp1 缺 乏 叶绿 素 、 幼 苗 白 化 (Babiychuk et al., 2003)。4.5 光 系 统 组 装 的 缺 陷叶 绿 体 进 行 光 吸 收 及 光 反 应 的 功 能 单 位 称 为 光 系 统 。 光 系 统 是 由 叶 绿 素 、 类 胡 萝 卜素 、 脂 和 蛋 白 质 等 组 成 的 复 合 物 。 每 一 个 光 系 统 含 有 两 个 主 要 成 分 : 捕 光 复 合 物 和 光 反应 中 心 复 合 物 。 叶 绿 体 中 主 要 有 两 种 类 型 的 光 系 统 :PSI 和 PSII。 已 知 拟 南 芥 叶 绿 体 PSI至 少 有 十 五 种 核 编 码 的 蛋 白 亚 基 :PsaA-PsaL 和 PsaN-PsaP(Jensen et al., 2007)。 光 系 统II 是 类 囊 体 膜 上 的 色 素 蛋 白 复 合 物 , 高 等 植 物 中 的 PSII 至 少 包 含 有 20 种 亚 基 (Nelson andYocum, 2006)。 叶 绿 体 任 何 一 个 亚 基 或 编 码 这 个 亚 基 的 基 因 发 生 突 变 , 或 者 叶 绿 素 合 成的 缺 陷 、 辅 助 蛋 白 的 缺 乏 , 都 会 导 致 光 系 统 组 装 的 缺 陷 , 引 起 植 物 叶 色 的 变 异 。LPA2 蛋白 与 一 个 白 化 苗 蛋 白 ALB3 一 起 , 参 与 并 协 助 了 光 系 统 II CP43 亚 基 的 组 装 。 拟 南 芥 lpa2突 变 体 叶 色 淡 绿 ,PSII 含 量 比 正 常 水 平 低 (Ma et al., 2007)。LPA3 是 拟 南 芥 光 系 统 II复 合 物 CP43 亚 基 组 装 的 另 一 个 必 需 因 子 。LPA3 与 LPA2 结 合 , 同 时 也 与 ALB3 结 合 。lpa2 和 lpa3 双 突 变 体 比 单 突 变 体 具 有 更 严 重 的 表 型 , 直 接 导 致 幼 苗 致 死 (Cai et al., 2010)光 系 统 I 的 组 装 , 也 依 赖 于 一 些 辅 助 蛋 白 。 目 前 , 已 经 发 现 了 至 少 5 种 辅 助 蛋 白 :ALB3、YCF3、Y3IP1、YCF4 和 PYG7-1(Schottler et al., 2011)。ALB3 介 导 了 光 系 统 I组 装 的 第 一 步 , 即 协 助 将 PsaA 和 PsaB 蛋 白 插 入 类 囊 体 膜 中 。 拟 南 芥 中 alb3 突 变 体 子 叶白 化 、 幼 苗 致 死 (Sundberg et al., 1997)。 衣 藻 及 高 等 植 物 中 , 叶 绿 体 基 因 ycf3 所 编 码 的蛋 白 YCF3 是 光 系 统 I 组 装 的 另 一 个 必 需 因 子 。 烟 草 ycf3 突 变 体 叶 片 白 化 , 缺 乏 所 有 所分 析 的 光 系 统 I 亚 基 , 而 光 系 统 II 的 各 亚 基 并 没 有 缺 失 (Ruf et al., 2010)。YCF4 是 一个 质 体 基 因 组 编 码 、 光 系 统 I 组 装 的 辅 助 蛋 白 , 与 YCF3 一 样 均 定 位 于 类 囊 体 膜 上 。 衣藻 ycf3 和 ycf4 突 变 体 , 不 能 进 行 光 合 自 养 , 缺 乏 光 系 统 I 活 性 (Boudreau et al., 1997)。Albus 等 (2010) 研 究 发 现 , 核 基 因 编 码 的 蛋 白 Y3IP1 与 YCF3 互 作 。 将 烟 草 和 拟 南 芥 中的 Y3IP1 基 因 敲 除 后 , 仍 然 检 测 到 YCF3 蛋 白 , 但 缺 乏 光 系 统 I, 植 株 叶 片 白 化 。 由 此 认为 ,Y3IP1 蛋 白 是 光 系 统 I 形 成 的 一 个 新 因 子 。 拟 南 芥 pyg7-1 突 变 体 叶 片 浅 黄 绿 , 光 系统 I 各 亚 基 能 正 常 合 成 , 但 不 能 组 装 成 稳 定 的 复 合 物 (Stockel et al., 2006)。4.6 其 他 核 基 因 突 变 引 起 的 叶 色 变 异植 物 叶 绿 体 中 的 绝 大 部 分 蛋 白 由 核 基 因 编 码 , 以 前 体 蛋 白 的 形 式 通 过 叶 绿 体 膜 输 入叶 绿 体 中 , 与 叶 绿 体 蛋 白 质 等 组 装 成 为 具 有 完 整 结 构 和 正 常 功 能 的 叶 绿 体 。 因 此 , 严 格地 说 , 以 上 所 列 出 的 几 种 叶 色 变 异 机 制 , 都 与 核 基 因 的 突 变 有 直 接 或 间 接 的 关 系 。 表 2列 出 了 已 报 道 的 水 稻 和 拟 南 芥 中 与 叶 绿 体 发 育 相 关 的 部 分 核 基 因 及 其 突 变 体 表 型 。119