华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集一 等 奖 作 品正 常 生 长 发 育 适 宜 的 温 度 , 使 其 生 长 发 育 受 阻 , 导 致 生 理 障 碍 造 成 稻 谷 产 量 或 质 量 明 显受 损 甚 至 死 亡 的 过 程 或 现 象 。按 发 生 时 的 天 气 特 点 可 以 分 为 , 湿 冷 型 、 干 冷 型 和 霜 冷 型 。 日 本 学 者 酒 井 早 在 20世 纪 50 年 代 , 按 对 作 物 为 害 ( 低 温 使 水 稻 产 量 受 损 的 原 因 ) 将 水 稻 的 冷 害 分 为 延 迟 型 冷害 和 障 碍 型 冷 害 , 两 者 同 时 出 现 为 混 合 型 冷 害 。 按 照 发 生 的 生 长 发 育 时 期 划 分 为 : 芽 期低 温 冷 害 、 苗 期 低 温 冷 害 、 孕 穗 期 低 温 冷 害 、 开 花 期 低 温 冷 害 和 灌 浆 期 低 温 冷 害 。 芽 期和 苗 期 冷 害 在 我 国 长 江 中 下 游 的 早 稻 区 较 为 突 出 ; 孕 穗 期 和 开 花 期 冷 害 常 在 长 江 中 下 游的 晚 稻 上 发 生 ( 黄 力 士 等 ,2008; 戴 陆 园 等 ,2002; 杨 川 航 等 ,2009)。2.1.2 水 稻 低 温 冷 害 形 态 、 生 理 机 制(1) 形 态 表 现 受 低 温 冷 害 , 在 播 种 至 第 一 完 全 叶 期 间 表 现 为 出 芽 时 间 延 长 或 芽 谷坏 死 、 烂 秧 ; 在 水 稻 苗 期 表 现 为 秧 苗 失 绿 、 发 僵 、 分 蘖 减 少 、 秧 苗 枯 萎 甚 至 死 苗 (SudeshKumar Yadav,2011); 低 温 延 缓 发 育 速 度 、 引 起 水 稻 的 生 长 量 ( 株 高 、 叶 面 积 、 分 蘖 数 等 )降 低 、 群 体 生 产 力 降 低 、 使 水 稻 的 生 殖 器 官 直 接 受 害 、 影 响 正 常 结 实 造 成 不 孕 、 空 秕 率增 多 (Andaya VC <strong>and</strong> Mackill DJ,2003)。(2) 膜 生 理 机 制 水 稻 的 生 命 活 动 和 生 理 功 能 或 在 细 胞 膜 上 进 行 或 与 之 密 切 相 关 ,细 胞 膜 的 稳 定 性 与 其 抗 低 温 能 力 有 着 密 切 的 关 系 。 冷 害 使 水 稻 幼 苗 细 胞 急 速 脱 水 , 细 胞膜 体 系 受 损 伤 , 质 膜 透 性 增 大 , 细 胞 透 性 增 加 , 相 对 含 水 量 下 降 、 脯 氨 酸 积 累 , 游 离 氨基 酸 和 游 离 氨 大 量 积 累 , 叶 片 可 溶 性 蛋 白 含 量 及 高 分 子 蛋 白 减 少 , 低 分 子 蛋 白 相 对 增 加 ,丙 二 醛 含 量 增 加 , 导 致 生 理 生 化 过 程 的 破 坏 ( 简 令 成 ,1983; 龚 明 等 ,1989; 王 晨 光 等 ,2004)。 受 低 温 胁 迫 , 耐 低 温 基 因 型 品 种 通 过 增 加 抗 氧 化 酶 的 水 平 减 少 脂 质 过 氧 化 来 维 持细 胞 膜 的 完 整 性 , 因 此 其 耐 低 温 能 力 较 低 温 敏 感 基 因 型 品 种 好 (Mustafa R Morsy,et al,2007)。 低 温 胁 迫 下 , 通 过 细 胞 膜 受 体 接 收 胁 迫 信 息 并 把 信 号 转 导 启 动 低 温 胁 迫 基 因 来 响应 低 温 危 害 (Sudesh Kumar Yadav,2011)。(3) 酶 生 理 保 护 酶 系 统 是 指 植 物 体 内 存 在 的 一 些 具 有 清 除 活 性 氧 自 由 基 功 能 的 酶 ,从 而 防 止 自 由 基 对 植 物 造 成 毒 害 , 如 超 氧 化 物 歧 化 酶 (SOD)、 过 氧 化 物 酶 (POD)、 过 氧 化氢 酶 (CAT) 等 。 水 稻 保 护 酶 系 统 ( 如 SOD,POD,CAT) 活 性 与 水 稻 抗 低 温 能 力 有 密切 的 联 系 , 低 温 胁 迫 后 水 稻 幼 苗 的 保 护 酶 活 性 均 增 加 , 保 护 酶 通 过 共 同 的 增 加 来 抵 御 逆境 产 生 的 伤 害 , 变 化 幅 度 POD>CAT>SOD, 即 POD 活 性 对 低 温 敏 感 性 最 强 ( 李 海 林 等 ,2006)。水 稻 耐 冷 性 与 CAT 和 抗 坏 血 酸 氧 化 酶 ( APX ) 的 冷 稳 定 相 关 (Haruo Saruyama <strong>and</strong>Masatoshi Tanida,1995); 与 抗 氧 化 系 统 的 增 强 能 力 有 密 切 联 系 , 对 低 温 的 敏 感 性 与 抗 氧化 系 统 的 能 力 下 降 呈 线 性 关 系 ( Guo Z,et al,2006)。 李 美 如 等 (1995) 研 究 发 现 ,5’一 核 昔 酸 酶 活 性 的 高 低 与 水 稻 幼 苗 抗 冷 力 的 大 小 一 致 是 质 膜 的 标 志 酶 。 钙 作 为 低 温 冷 害反 应 的 酶 激 活 信 号 方 面 已 被 证 实 ,Eric Ruell<strong>and</strong> 等 (2009) 利 用 部 分 植 物 研 究 获 得 的 证据 , 引 用 拟 南 芥 的 相 关 研 究 资 料 , 集 中 在 植 物 低 温 冷 害 早 期 激 活 的 基 因 和 信 号 通 路 方 面做 了 详 细 介 绍 。Ca 2+·CaM 信 使 系 统 参 与 水 稻 幼 苗 抗 逆 性 调 控 , 低 温 胁 迫 阻 碍 Ca 2+·CaM27
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集一 等 奖 作 品信 使 系 统 传 导 致 使 水 稻 幼 苗 抗 冷 性 下 降 ( 宗 会 ,2000); 以 氯 丙 嗪 (CPZ) 和 氯 化 镧 (LaCl 3 )对 水 稻 幼 苗 预 处 理 以 阻 碍 Ca 2+·CaM 信 使 传 导 后 , 加 剧 了 低 温 胁 迫 下 水 稻 幼 苗 质 膜 透 性的 增 加 、 相 对 含 水 量 的 下 降 、 丙 二 醛 含 量 的 增 加 和 脯 氨 酸 的 积 累 , 低 温 胁 迫 下 水 稻 幼 苗可 能 通 过 启 动 Ca 2+·CaM 信 使 系 统 而 增 强 对 低 温 的 适 应 性 ( 宗 会 ,2003)。(4) 激 素 生 理 植 物 激 素 在 诱 导 调 控 作 物 抗 逆 性 提 高 中 起 着 十 分 重 要 的 作 用 。 如 细胞 分 裂 素 (6-BA)、 脱 落 酸 (ABA)、 赤 霉 素 (GA 3 ) 等 的 调 控 作 用 也 已 被 许 多 学 者 公 认 ,研 究 取 得 了 一 定 进 展 。(6-BA) 可 提 高 植 物 抗 寒 力 , 低 浓 度 (6-BA) 处 理 水 稻 种 子 , 能 维 持冷 害 水 稻 苗 叶 绿 体 较 高 的 能 量 水 平 , 利 于 稻 苗 的 各 种 生 理 生 化 反 应 , 提 高 了 冷 害 下 水 稻幼 苗 保 护 酶 (SOD、POD、CAT) 的 活 性 , 降 低 丙 二 醛 含 量 , 保 护 叶 绿 体 ( 宗 学 凤 等 ,1998);6-BA 在 正 常 温 度 下 对 水 稻 同 工 酶 谱 并 未 产 生 影 响 , 而 在 低 温 下 6-BA 可 以 影 响 同工 酶 的 表 达 , 即 6-BA 与 低 温 两 种 信 号 互 作 , 诱 导 了 特 异 的 酶 带 , 调 节 子 酶 的 表 达 ( 吕 俊 ,2002)。 李 智 念 等 (2003) 对 低 温 胁 迫 下 作 物 的 内 源 ABA 动 态 , 外 源 ABA 对 低 温 胁 迫 下作 物 的 影 响 、 作 用 机 理 等 方 面 的 相 关 研 究 做 了 总 结 分 析 。 低 温 胁 迫 下 , 外 源 ABA 可 以 加强 或 减 弱 由 低 温 影 响 的 植 物 基 因 表 达 ( 詹 嘉 红 等 ,2000), 提 高 自 由 基 清 除 酶 ( 如 POD) 的活 力 , 提 高 了 水 稻 幼 苗 的 抗 寒 能 力 ( 詹 嘉 红 等 ,2003)。(5) 其 他 生 理 傅 泰 露 等 (2009) 研 究 认 为 苗 期 叶 龄 和 叶 片 丙 二 醛 含 量 与 水 稻 耐 冷性 有 显 著 关 系 , 可 作 为 水 稻 苗 期 的 耐 冷 性 鉴 定 指 标 ; 脯 氨 酸 的 累 积 与 抗 冷 性 也 有 密 切 的联 系 , 在 低 温 条 件 下 , 脯 氨 酸 的 积 累 是 低 温 环 境 的 保 护 反 应 , 脯 氨 酸 能 调 节 植 物 细 胞 膜的 稳 定 性 , 还 具 有 清 除 活 性 氧 和 稳 定 细 胞 结 构 的 作 用 。 冷 胁 迫 下 脯 氨 酸 含 量 迅 速 增 加 ,可 以 降 低 水 势 , 作 为 防 脱 水 剂 来 保 护 植 物 ( 龚 明 等 ,1989); 水 稻 幼 苗 的 光 合 速 率 和 叶 绿素 荧 光 参 数 与 低 温 胁 迫 联 系 也 甚 为 密 切 , 水 稻 幼 苗 经 低 温 处 理 后 , 根 系 电 导 、 叶 片 叶 绿素 荧 光 对 低 温 的 敏 感 性 等 生 理 特 性 变 化 与 幼 苗 存 活 率 相 一 致 ( 李 平 等 ,1989)。 低 温 下 光合 速 率 迅 速 降 低 , 冷 敏 感 品 种 比 耐 冷 品 种 下 降 幅 度 更 大 ; 低 温 下 敏 感 品 种 PSⅡ 反 应 中 心和 天 线 系 统 受 到 的 伤 害 较 耐 冷 品 种 的 严 重 , 导 致 光 合 速 率 下 降 ( 王 国 莉 等 ,2005),JinHong Kim 等 (1997) 研 究 发 现 , 低 温 下 光 合 器 官 没 受 损 坏 , 复 苏 过 程 中 类 囊 体 磷 酸 化可 能 参 与 反 应 , 耐 冷 性 水 稻 品 种 的 类 囊 体 膜 蛋 白 磷 酸 化 下 调 和 具 有 较 高 的 去 磷 酸 化 激 酶 /磷 酸 酶 系 统 的 活 性 率 。 粳 稻 对 低 温 下 光 抑 制 氧 化 的 响 应 取 决 于 基 因 型 的 差 异(Victoria Bonnecarrère,et al,2011)。 低 温 下 较 高 的 蛋 白 质 和 叶 绿 素 含 量 与 耐 冷 性 相 关(Aghaee A,et al,2011)。2.2 水 稻 精 量 穴 直 播 抗 低 温 冷 害 全 苗 研 究水 稻 属 于 冷 敏 感 植 物 , 尤 其 是 在 种 子 发 育 早 期 阶 段 , 水 稻 抗 低 温 冷 害 全 苗 方面 研 究 已 取 得 了 一 定 进 展 , 结 合 低 温 研 究 方 面 的 进 展 , 现 围 绕 低 温 冷 害 对 华 南 双 季早 稻 精 量 穴 直 播 全 苗 影 响 问 题 , 从 抗 低 温 冷 害 水 稻 全 苗 的 生 理 、 遗 传 以 及 栽 培 措 施 等 方面 进 行 探 讨 。28
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