The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品4: 张 铭 堂 将 Stock 6 带 到 超 群 公 司 (ExSeed Genetics)。1994: 苏 联 (Vector Shcherbak, Elmira Zabirova) 及 欧 洲 (Chalyk, Nedev, Geiger) 从 Stock 6 育 成 很 多 高 频 率 单 倍 体 诱 系 。1996年 张 铭 堂 在 超 群 公 司 , 经 选 拔 育 成 高 频 率 单 倍 体 诱 导 系 :EDI (Enhanced Dihaploid Inducer)。Stock 6 是 目 前 几 乎 所 有 诱 导 系 的 原 始 祖 先 , 后 来 的 新 选 诱 导 系 都 是 在 其 基 础 上 经 过一 次 次 的 遗 传 加 工 而 得 来 的 。2 单 倍 体 诱 导 方 法玉 米 自 然 发 生 单 倍 体 的 频 率 是 0.05%~0.1%。 主 要 是 母 本 单 倍 体 ( 孤 雌 生 殖 ), 孤 雌 生殖 单 倍 体 很 罕 见 , 其 发 生 的 频 率 为 十 万 分 之 一 (Randolph,Fisher.1939;Chase.1948)。2.1 遗 传 诱 导 (Genetic Method)当 某 些 遗 传 材 料 作 父 本 或 母 本 时 , 可 以 产 生 较 高 频 率 的 单 倍 体 种 子 , 例 如 A385、38- 11 (Chase.1949)、Stock6(Coe.1959) 和 部 分 来 自 于 以 上 提 到 的 一 些 后 代 品 系 。 尽 管 有 证 据表 明 单 倍 体 诱 导 过 程 中 涉 及 到 染 色 体 的 消 失 , 但 对 单 倍 体 诱 导 的 机 理 仍 然 没 有 完 全 清 楚(Rober,etal.2005)。 大 多 数 杂 交 表 明 , Stock6 能 够 诱 导 出 2%~3% 的 单 倍 体 ; Krasnodar 为 6%~8%;MHI 为 5%~6%。 将 纯 合 的 含 ig1 植 株 作 为 母 本 能 够 诱 导 出 1%~5% 的 单 倍 体 (Shatskaya,etal.1994)。 颜 色 标 记 基 因 已 经 被 导 入 到 父 本 诱 导 系 中 , 如 控 制 紫 色 叶 片 、 叶 鞘 和植 株 ( 带 有 显 性 基 因 A1、A2、B1 和 Pl1), 还 有 更 易 于 在 穗 上 鉴 定 单 倍 体 种 子 的 紫 色 胚 乳顶 端 和 紫 色 胚 芽 ( 带 有 显 性 基 因 A1、A2、Bz1、Bz2C1、C2 和 Rl-nj) 的 基 因 。R1-nj 是 极其 有 用 的 , 因 为 它 作 为 父 本 与 一 个 含 rl 的 母 本 杂 交 会 产 生 隐 性 性 状 和 显 性 的 斑 纹 。 杂 交种 子 具 有 紫 色 的 胚 乳 顶 端 和 紫 色 的 胚 芽 , 而 单 倍 体 种 子 具 有 紫 色 的 胚 乳 顶 端 , 但 胚 芽 不为 紫 色 , 这 样 可 以 辨 认 出 来 。 单 倍 体 所 具 有 的 形 态 学 特 征 包 括 叶 片 较 少 、 狭 窄 、 直 立 , 偶尔 出 现 白 斑 ; 植 株 瘦 弱 并 且 生 长 缓 慢 ; 细 胞 较 小 ; 保 卫 细 胞 较 小 (Chase.1969;Coe,Sarkar.1964;Greenblatt,Bock.1967;Dankov,etal.1990;Han,etal.2006)。 利 用 高 油 诱 导 系 的 直 感 效应 , 根 据 油 的 含 量 和 胚 的 大 小 也 可 以 快 速 鉴 别 单 倍 体 种 子 , 准 确 度 达 90%(Chen,Song.2003)。 在 这 种 杂 交 中 , 单 倍 体 的 胚 比 杂 交 种 的 更 小 。 单 粒 种 子 核 磁 共 振 方 法 测 定 表明 , 杂 交 种 、 自 交 污 染 和 单 倍 体 的 种 子 平 均 含 油 量 分 别 为 5.26%、3.86% 和 3.42%(ChenSong. 2003)。 为 了 从 一 个 诱 导 系 高 效 地 选 择 单 倍 体 , 光 滑 的 或 者 无 叶 舌 的 隐 性 幼 苗 标 记 能够 作 为 判 断 单 倍 体 发 生 的 一 种 可 靠 的 辅 助 手 段 。 将 具 有 光 滑 的 、 无 叶 舌 的 系 做 母 本 与 单倍 体 诱 导 系 杂 交 , 将 种 子 种 植 在 砂 台 中 , 从 中 筛 选 隐 性 的 幼 苗 。 只 要 没 有 自 交 污 染 或 者 染色 体 消 失 , 隐 性 性 状 的 百 分 率 就 代 表 单 倍 体 诱 导 率 。2.2 化 学 诱 导 (Chemical Method)某 些 化 学 方 法 或 者 辐 射 也 能 诱 导 单 倍 体 的 形 成 , 例 如 马 来 酰 肼 (MH)、2,4- D、 乙酸 钠 (NAA- Na)、 赤 霉 素 (GA3)、 吲 哚 乙 酸 (IAA)、 秋 水 仙 素 (Deanon.1957;Zhao, Gu.1988)、氟 乐 灵 (Kato.1997)、 放 射 物 (Mathur,et al. 1976)、 排 草 丹 (Basagran) 以 及 其 它 除 草 剂 (Dankov, etal.1997;Wan, etal.1991; Hansen, Andersen.1998)。Kato 用 氟 乐 灵 处 理 开 花 前 的 雄 穗 来 抑制 花 粉 粒 的 第 2 次 有 丝 分 裂 。Zhao 和 Gu、Tu 等 和 其 他 研 究 者 将 40 mg/LMH +2%DMSO286