华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品情 况 下 才 能 萌 发 并 长 出 小 的 白 化 苗 , 缺 少 半 乳 糖 酯 , 具 有 分 散 、 不 连 续 的 光 合 膜 , 因 此完 全 损 伤 了 光 合 能 力 和 光 合 自 养 生 长 (Kobayashi et al., 2007)。 磷 酯 酰 甘 油 也 是 叶 绿 体类 囊 体 膜 的 组 成 成 分 之 一 。PGP1 编 码 磷 酯 酰 甘 油 合 成 酶 ; 功 能 缺 失 突 变 体 pgp1 缺 乏 叶绿 素 、 幼 苗 白 化 (Babiychuk et al., 2003)。4.5 光 系 统 组 装 的 缺 陷叶 绿 体 进 行 光 吸 收 及 光 反 应 的 功 能 单 位 称 为 光 系 统 。 光 系 统 是 由 叶 绿 素 、 类 胡 萝 卜素 、 脂 和 蛋 白 质 等 组 成 的 复 合 物 。 每 一 个 光 系 统 含 有 两 个 主 要 成 分 : 捕 光 复 合 物 和 光 反应 中 心 复 合 物 。 叶 绿 体 中 主 要 有 两 种 类 型 的 光 系 统 :PSI 和 PSII。 已 知 拟 南 芥 叶 绿 体 PSI至 少 有 十 五 种 核 编 码 的 蛋 白 亚 基 :PsaA-PsaL 和 PsaN-PsaP(Jensen et al., 2007)。 光 系 统II 是 类 囊 体 膜 上 的 色 素 蛋 白 复 合 物 , 高 等 植 物 中 的 PSII 至 少 包 含 有 20 种 亚 基 (Nelson <strong>and</strong>Yocum, 2006)。 叶 绿 体 任 何 一 个 亚 基 或 编 码 这 个 亚 基 的 基 因 发 生 突 变 , 或 者 叶 绿 素 合 成的 缺 陷 、 辅 助 蛋 白 的 缺 乏 , 都 会 导 致 光 系 统 组 装 的 缺 陷 , 引 起 植 物 叶 色 的 变 异 。LPA2 蛋白 与 一 个 白 化 苗 蛋 白 ALB3 一 起 , 参 与 并 协 助 了 光 系 统 II CP43 亚 基 的 组 装 。 拟 南 芥 lpa2突 变 体 叶 色 淡 绿 ,PSII 含 量 比 正 常 水 平 低 (Ma et al., 2007)。LPA3 是 拟 南 芥 光 系 统 II复 合 物 CP43 亚 基 组 装 的 另 一 个 必 需 因 子 。LPA3 与 LPA2 结 合 , 同 时 也 与 ALB3 结 合 。lpa2 和 lpa3 双 突 变 体 比 单 突 变 体 具 有 更 严 重 的 表 型 , 直 接 导 致 幼 苗 致 死 (Cai et al., 2010)光 系 统 I 的 组 装 , 也 依 赖 于 一 些 辅 助 蛋 白 。 目 前 , 已 经 发 现 了 至 少 5 种 辅 助 蛋 白 :ALB3、YCF3、Y3IP1、YCF4 和 PYG7-1(Schottler et al., 2011)。ALB3 介 导 了 光 系 统 I组 装 的 第 一 步 , 即 协 助 将 PsaA 和 PsaB 蛋 白 插 入 类 囊 体 膜 中 。 拟 南 芥 中 alb3 突 变 体 子 叶白 化 、 幼 苗 致 死 (Sundberg et al., 1997)。 衣 藻 及 高 等 植 物 中 , 叶 绿 体 基 因 ycf3 所 编 码 的蛋 白 YCF3 是 光 系 统 I 组 装 的 另 一 个 必 需 因 子 。 烟 草 ycf3 突 变 体 叶 片 白 化 , 缺 乏 所 有 所分 析 的 光 系 统 I 亚 基 , 而 光 系 统 II 的 各 亚 基 并 没 有 缺 失 (Ruf et al., 2010)。YCF4 是 一个 质 体 基 因 组 编 码 、 光 系 统 I 组 装 的 辅 助 蛋 白 , 与 YCF3 一 样 均 定 位 于 类 囊 体 膜 上 。 衣藻 ycf3 和 ycf4 突 变 体 , 不 能 进 行 光 合 自 养 , 缺 乏 光 系 统 I 活 性 (Boudreau et al., 1997)。Albus 等 (2010) 研 究 发 现 , 核 基 因 编 码 的 蛋 白 Y3IP1 与 YCF3 互 作 。 将 烟 草 和 拟 南 芥 中的 Y3IP1 基 因 敲 除 后 , 仍 然 检 测 到 YCF3 蛋 白 , 但 缺 乏 光 系 统 I, 植 株 叶 片 白 化 。 由 此 认为 ,Y3IP1 蛋 白 是 光 系 统 I 形 成 的 一 个 新 因 子 。 拟 南 芥 pyg7-1 突 变 体 叶 片 浅 黄 绿 , 光 系统 I 各 亚 基 能 正 常 合 成 , 但 不 能 组 装 成 稳 定 的 复 合 物 (Stockel et al., 2006)。4.6 其 他 核 基 因 突 变 引 起 的 叶 色 变 异植 物 叶 绿 体 中 的 绝 大 部 分 蛋 白 由 核 基 因 编 码 , 以 前 体 蛋 白 的 形 式 通 过 叶 绿 体 膜 输 入叶 绿 体 中 , 与 叶 绿 体 蛋 白 质 等 组 装 成 为 具 有 完 整 结 构 和 正 常 功 能 的 叶 绿 体 。 因 此 , 严 格地 说 , 以 上 所 列 出 的 几 种 叶 色 变 异 机 制 , 都 与 核 基 因 的 突 变 有 直 接 或 间 接 的 关 系 。 表 2列 出 了 已 报 道 的 水 稻 和 拟 南 芥 中 与 叶 绿 体 发 育 相 关 的 部 分 核 基 因 及 其 突 变 体 表 型 。119
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品表 2水 稻 和 拟 南 芥 中 与 叶 绿 体 发 育 相 关 的 部 分 核 基 因 及 其 突 变 体基 因 名 称 作 物 编 码 蛋 白 突 变 体 表 型 参 考 文 献OsHAP3 水 稻 可 能 编 码 CCAAT-box 蛋 白 亚 基 叶 片 浅 绿 色 Miyoshi et al., 2003Ygl1 水 稻 YGL1 黄 绿 叶 Wu et al., 2007OsGLK1 水 稻 OsGLK1, 在 光 和 激 素 下 调 节 叶 绿体 的 发 育在 含 2,4-D 的 MS培 养 基 上 生 长 绿 色 ,野 生 型 则 为 米 黄 色Nakamura et al., 2009Virescent3 水 稻 核 糖 核 苷 酸 酶 大 亚 基 淡 绿 色 Yoo et al., 2009Stripe1 水 稻 核 糖 核 苷 酸 酶 小 亚 基 白 绿 条 斑 叶 Yoo et al., 2009Zebra-necrosis 水 稻 ZEBRA-NECROSIS, 类 囊 体 结 合横 向 黄 绿 斑 纹 叶 Li et al., 2010蛋 白Wyv1 水 稻 未 确 定 苗 期 黄 白 , 分 孽 期 黄Sang et al., 2010绿 , 成 熟 期 浅 绿WCO 拟 南 芥 WCO 子 叶 白 色 , 真 叶 绿 色 Yamamoto et al., 2000VAR3拟 南 芥VAR3, 可 能 起 调 节 类 胡 萝 卜 素 的子 叶 绿 色 , 真 叶 黄 色Naested et al., 2004功 能APG3拟 南 芥AtcpRF1, 核 糖 体 释 放 因 子同 株 内 部 分 叶 白 色 ,Motohashi et al., 2007部 分 叶 淡 绿 色SCO2拟 南 芥SCO2, 含 有 DnaJ 类 锌 指 结 构 域叶 片 黄 色Albrecht et al., 2008Ebm1303 拟 南 芥 EMB1303 白 色 莲 座 叶 , 胚 胎 发Huang et al., 2009育 延 迟AGY1 拟 南 芥 AtcpSecA, 类 囊 体 蛋 白 转 位 酶 亚 基 叶 片 白 化 , 幼 苗 致 死 Liu et al., 2010HFP108 拟 南 芥 AtcpRRF, 叶 绿 体 核 糖 体 循 环 因 子 叶 片 淡 绿 Wang et al., 2010MRL7 拟 南 芥 MRL7 子 叶 白 化 , 幼 苗 致 死 Qiao et al., 20115 总 结叶 绿 体 是 植 物 细 胞 中 一 个 特 殊 而 重 要 的 细 胞 器 , 脂 肪 酸 、 色 素 和 氨 基 酸 的 生 物 合 成 ,以 及 光 合 作 用 等 许 多 重 要 的 生 理 生 化 过 程 , 都 是 在 叶 绿 体 上 进 行 。 在 长 期 的 协 同 进 化 过程 中 , 叶 绿 体 、 线 粒 体 与 细 胞 核 形 成 了 内 共 生 体 , 共 同 存 在 于 叶 肉 细 胞 之 中 , 细 胞 核 与叶 绿 体 间 具 有 双 向 的 信 息 交 流 , 它 们 的 协 同 作 用 , 是 植 物 得 以 正 常 生 长 发 育 所 必 需 的 (Waters <strong>and</strong> Langdale, 2009)。叶 绿 体 由 叶 绿 体 膜 、 类 囊 体 和 基 质 等 组 成 , 类 囊 体 是 光 合 作 用 的 中 心 。 叶 绿 体 由 前质 体 发 育 而 来 , 前 质 体 中 包 含 有 少 量 的 内 膜 , 称 为 前 类 囊 体 (Waters <strong>and</strong> Langdale, 2009)。光 是 叶 绿 体 正 常 发 育 的 主 要 因 子 之 一 。 黑 暗 条 件 下 , 叶 绿 体 的 发 育 停 留 在 前 质 体 阶 段 ,形 成 白 色 体 或 黄 化 质 体 , 植 物 的 叶 色 是 白 色 或 是 淡 黄 色 , 质 体 中 没 有 正 常 叶 绿 体 所 特 有120
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