华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品产 量 性 状 的 影 响 大 于 出 穗 后 形 成 的 产 量 性 状 , 提 高 饱 满 千 粒 重 和 混 合 千 粒 重 有 助 于 提 高成 熟 粒 率 , 提 高 单 穗 平 均 粒 数 和 混 合 千 粒 重 有 助 于 提 高 产 量 ,( 王 成 瑷 等 ,2008)。水 稻 获 得 高 产 主 要 是 由 抽 穗 期 花 梗 延 伸 基 本 生 理 过 程 决 定 的 , 结 实 期 干 旱 会 导 致 花梗 得 不 到 充 分 的 延 伸 、 抽 穗 延 迟 、 不 育 率 上 升 , 从 而 导 致 产 量 下 降 , 这 其 中 起 关 键 作 用的 是 ABA-GA 的 拮 抗 作 用 (Muthurajan R,2011)。 另 外 有 研 究 指 出 结 实 期 遭 受 土 壤 干 旱会 使 结 实 率 和 粒 重 降 低 , 其 主 要 原 因 在 于 土 壤 干 旱 降 低 了 源 的 供 应 和 库 的 活 性 或 库 强 , 特别 是 降 低 了 籽 粒 中 蔗 糖 - 淀 粉 代 谢 途 径 关 键 酶 活 性 (Tao H et al,2006)。3.3 干 旱 对 稻 米 品 质 的 影 响蔡 一 霞 等 (2004,2006) 研 究 结 果 表 明 , 水 稻 籽 粒 整 个 灌 浆 结 实 期 间 , 土 壤 水 分 胁 迫较 轻 时 , 整 精 米 率 提 高 , 对 垩 白 粒 率 和 垩 白 度 无 显 著 影 响 , 胶 稠 度 变 软 , 稻 米 品 质 有 所改 善 ; 而 当 土 壤 水 分 胁 迫 较 重 时 , 整 精 米 率 显 著 降 低 , 垩 白 粒 率 、 垩 白 度 显 著 提 高 , 对胶 稠 度 的 影 响 表 现 二 次 曲 线 的 关 系 , 而 对 粒 形 、 直 链 淀 粉 含 量 和 粗 蛋 白 含 量 影 响 较 小 。与 水 层 灌 溉 处 理 相 比 , 结 实 期 水 分 胁 迫 使 稻 米 垩 白 粒 率 提 高 , 崩 解 值 明 显 降 低 , 而 最 终黏 度 和 消 减 值 却 明 显 提 高 ; 米 饭 的 硬 性 增 加 , 黏 附 性 减 小 , 稻 米 的 蒸 煮 食 味 品 质 有 变 劣的 趋 势 。 土 水 势 降 到 -60 kPa 时 , 强 势 粒 和 弱 势 粒 粒 重 、 整 精 米 率 及 弱 势 粒 的 直 链 淀 粉 含量 显 著 降 低 , 胶 稠 度 变 硬 , 食 味 变 差 , 米 质 变 劣 。结 实 期 土 壤 轻 度 落 干 或 轻 干 湿 交 替 灌 溉 可 以 提 高 粒 重 和 改 善 稻 米 的 加 工 品 质 、 外 观品 质 和 食 用 品 质 。 结 实 期 土 壤 水 分 严 重 亏 缺 或 重 干 湿 交 替 灌 溉 则 会 降 低 粒 重 并 使 上 述 稻米 品 质 变 差 。 在 土 壤 轻 度 的 落 干 或 轻 干 湿 交 替 灌 溉 条 件 下 , 同 化 物 供 应 的 增 加 、 籽 粒 SuS、AGP、StS 和 淀 粉 合 成 积 累 关 键 酶 活 性 的 增 强 以 及 乙 烯 释 放 速 率 和 ACC 浓 度 的 降 低 , 影响 籽 粒 最 终 的 充 实 状 况 , 进 而 影 响 籽 粒 中 淀 粉 的 生 成 , 是 粒 重 增 加 和 稻 米 品 质 改 善 的 重要 生 理 原 因 ( 刘 凯 等 ,2008; 王 维 等 ,2006)。4 高 温 干 旱 双 重 胁 迫 对 水 稻 影 响多 重 胁 迫 通 常 会 出 现 协 同 效 应 或 拮 抗 效 应 , 所 以 我 们 不 能 根 据 单 一 胁 迫 的 反 应 来 推测 双 重 胁 迫 的 影 响 (B Grigorova et al,2011)。 高 温 和 干 旱 是 比 较 常 见 的 两 种 同 时 发 生 的环 境 胁 迫 。 许 多 研 究 表 明 , 高 温 胁 迫 有 加 强 水 分 胁 迫 的 效 应 , 水 分 胁 迫 也 会 加 剧 高 温 伤 害 ,高 温 伴 随 干 旱 对 膜 的 伤 害 远 远 大 于 高 温 、 干 旱 单 因 子 分 别 对 膜 造 成 的 伤 害 ( 刘 琴 等 ,2005)。 水 稻 结 实 期 经 常 会 遇 到 高 温 伏 旱 天 气 , 而 非 单 一 的 高 温 或 干 旱 胁 迫 , 但 对 其 复 合胁 迫 的 研 究 却 鲜 见 报 道 。近 期 研 究 发 现 小 麦 叶 片 光 合 效 率 在 灌 浆 期 受 到 高 温 干 旱 联 合 胁 迫 要 比 单 独 高 温 或 干旱 胁 迫 时 更 低 , 而 叶 绿 体 含 量 、 总 粒 数 和 收 获 指 数 受 到 高 温 干 旱 联 合 胁 迫 影 响 比 单 独 因素 的 累 加 效 应 更 强 (P. V. V. Prasad et al,2011)。 而 刘 照 等 (2011) 对 高 温 干 旱 双 重 胁 迫对 水 稻 灌 浆 结 实 期 剑 叶 光 合 特 性 和 生 理 指 标 的 影 响 实 验 结 果 显 示 , 高 温 干 旱 双 重 胁 迫 使水 稻 剑 叶 中 光 合 速 率 、 气 孔 导 度 、 蒸 腾 速 率 和 叶 绿 素 质 量 分 数 均 呈 下 降 趋 势 , 而 丙 二 醛(MDA) 质 量 分 数 和 游 离 脯 氨 酸 (Pro) 质 量 分 数 持 续 增 加 。 而 光 合 作 用 受 到 不 良 影 响 最 终 会175
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品导 致 作 物 的 生 长 发 育 , 产 量 及 品 质 的 下 降 (Chessmen J M,1988)。因 此 可 以 推 测 水 稻 结 实 期 受 到 高 温 干 旱 双 重 胁 迫 导 致 产 量 和 品 质 的 下 降 , 但 其 作 用机 理 需 要 进 一 步 研 究 。5 研 究 展 望综 上 所 述 , 高 温 和 干 旱 胁 迫 都 会 导 致 水 稻 产 量 和 品 质 的 下 降 , 其 作 用 机 理 是 可 能 是高 温 干 旱 导 致 水 稻 光 合 生 理 和 籽 粒 合 成 酶 受 损 , 同 时 保 护 性 酶 的 出 现 使 代 谢 消 耗 增 加 ,使 籽 粒 淀 粉 和 蛋 白 质 积 累 受 到 影 响 , 从 而 引 起 产 量 和 品 质 的 下 降 。 说 明 水 稻 的 自 我 保 护机 制 , 是 通 过 增 加 保 护 性 代 谢 产 物 , 加 强 保 护 酶 活 性 , 调 节 非 抗 性 生 理 代 谢 , 将 部 分 用于 繁 衍 的 能 量 用 于 抵 抗 逆 境 , 最 终 使 其 在 逆 境 中 得 以 存 活 。 这 种 变 化 是 以 牺 牲 产 量 和 品质 为 代 价 , 增 强 了 自 身 抵 抗 逆 境 的 能 力 , 使 其 在 逆 境 中 得 以 保 存 。近 期 研 究 表 明 植 物 对 两 种 不 同 环 境 胁 迫 的 双 重 胁 迫 的 反 应 是 独 特 的 , 不 能 简 单 地 由单 一 胁 迫 的 反 应 来 推 测 它 们 的 复 合 作 用 (Mittler R,2006)。 在 实 际 生 产 中 作 物 所 面 对 的环 境 胁 迫 并 不 是 单 独 出 现 , 而 是 两 个 或 多 个 同 时 出 现 的 , 这 就 需 要 对 这 些 联 合 环 境 胁 迫对 植 物 的 影 响 进 行 研 究 , 来 应 对 未 来 气 候 变 化 对 作 物 造 成 的 影 响 。同 时 , 用 新 技 术 来 研 究 植 物 抗 逆 性 机 理 也 越 来 越 多 。 研 究 高 温 干 旱 对 植 物 的 蛋 白 质组 成 的 影 响 是 了 解 环 境 因 素 与 植 物 生 长 发 育 之 间 联 系 的 重 要 一 步 , 而 水 稻 可 以 作 为 这 一研 究 的 模 式 植 物 (Beata Barnanas et al,2008)。 所 以 , 今 后 在 研 究 水 稻 对 环 境 胁 迫 的 多 重胁 迫 应 多 采 用 新 技 术 , 新 方 法 。 并 对 如 何 采 取 措 施 来 减 少 全 球 气 候 变 化 对 水 稻 产 量 和 品质 的 影 响 进 行 深 入 的 研 究 。参 考 文 献马 启 林 , 李 阳 生 , 田 小 海 等 . 2009. 高 温 胁 迫 对 水 稻 贮 藏 蛋 白 质 的 组 成 和 积 累 形 态 的 影 响 .中 国 农 业 科 学 .,42(2):714-718王 成 瑷 , 王 伯 伦 , 张 文 香 等 . 2008. 干 旱 胁 迫 时 期 对 水 稻 产 量 及 产 量 性 状 的 影 响 . 中 国 农 学通 报 ,24(2):160-166王 贺 正 , 马 均 , 李 旭 毅 等 . 2009. 水 分 胁 迫 对 水 稻 结 实 期 光 合 特 性 及 叶 片 防 御 酶 系 统 的 影 响 .西 南 农 业 学 报 ,22(2):290-294王 维 , 蔡 一 霞 , 蔡 昆 争 等 . 2006. 水 分 胁 迫 对 贪 青 水 稻 籽 粒 充 实 及 其 淀 粉 合 成 关 键 酶 活 性 的影 响 . 作 物 学 报 ,32(7):972-979毕 晶 和 崔 俊 涛 . 2011. 水 稻 旱 育 苗 研 究 进 展 及 展 望 . 北 方 水 稻 ,41(2):75-76刘 凯 , 张 耗 , 张 慎 凤 等 . 2008. 结 实 期 土 壤 水 分 和 灌 溉 方 式 对 水 稻 产 量 与 品 质 的 影 响 及 其 生理 原 因 . 作 物 学 报 ,34(2):268-276刘 琴 , 孙 辉 , 何 道 文 . 2005. 干 旱 和 高 温 对 植 物 胁 迫 效 应 的 研 究 进 展 . 西 华 师 范 大 学 学 报 ( 自然 科 学 版 ),26(4):364-369刘 照 , 高 焕 烨 , 王 三 根 等 . 2011. 高 温 干 旱 双 重 胁 迫 对 水 稻 剑 叶 光 合 特 性 的 影 响 . 西 南 师 范176
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