华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品3.3 植 物 内 源 激 素 水 平 发 生 变 化植 物 内 源 激 素 在 植 物 体 胚 胎 发 育 及 幼 苗 的 生 长 发 育 过 程 中 起 到 了 重 要 的 作 用 , 且 植物 的 生 长 发 育 不 仅 与 植 物 内 源 激 素 的 绝 对 量 有 关 , 而 且 还 与 激 素 间 的 平 衡 关 系 密 切 , 每一 个 生 长 发 育 事 件 的 发 生 往 往 不 是 只 靠 一 种 激 素 的 作 用 、 而 是 多 种 激 素 间 协 同 作 用 的 结果 (Chen W, et al,2001)。在 植 物 体 的 胚 胎 发 育 过 程 中 , 内 源 激 素 的 含 量 变 化 与 胚 胎 发 育 关 系 密 切 , 以 荔 枝 为例 , 其 败 育 的 品 种 胚 胎 发 育 早 期 , 由 于 生 长 抑 制 物 质 与 生 长 促 进 物 质 的 比 值 较 高 而 导 致内 源 激 素 的 平 衡 失 调 , 从 而 引 发 胚 胎 败 育 ( 陈 伟 等 ,2000)。 同 时 在 离 体 的 胚 胎 培 养 中 也发 现 生 长 素 和 细 胞 分 裂 素 的 剂 量 必 须 满 足 两 个 条 件 才 能 促 进 幼 胚 的 正 常 发 育 , 一 要 高 于对 幼 胚 产 生 效 应 的 最 低 点 , 二 要 低 于 营 养 供 应 允 许 的 效 应 最 高 点 ( 蔡 黎 明 ,2006)。此 外 , 在 幼 苗 死 亡 的 过 程 中 , 植 物 内 源 激 素 水 平 失 衡 常 被 认 为 是 诱 发 其 不 活 性 的 原因 。 以 烟 草 为 例 ,IAA(Indole-3-acetic acid) 的 缺 乏 将 导 致 烟 草 幼 苗 的 杂 种 不 活 , 植 株 表现 为 根 和 茎 的 生 长 发 育 不 正 常 , 最 终 导 致 死 亡 (Zhou W M, et al,2001)。3.4 核 质 互 作 不 平 衡将 一 个 物 种 的 核 物 质 导 入 到 另 一 个 物 种 的 细 胞 质 中 后 , 由 于 核 质 不 协 调 , 可 能 引 起雄 性 不 育 或 影 响 杂 种 后 代 生 长 发 育 所 需 物 质 的 合 成 和 供 应 , 进 而 影 响 其 生 长 发 育 。 刘 登才 等 (2001) 发 现 将 山 羊 草 作 母 本 、 小 麦 推 广 种 作 父 本 是 一 种 很 有 效 的 远 缘 杂 交 方 式 。魏 治 中 (2005) 通 过 研 究 烟 草 与 曼 陀 罗 的 属 间 杂 交 认 为 , 选 择 适 宜 的 杂 交 亲 本 , 深 入 研究 烟 草 品 种 杂 交 后 的 亲 和 性 , 对 提 高 烟 草 远 缘 杂 交 成 功 率 至 关 重 要 。 因 此 选 择 适 合 的 亲本 进 行 杂 交 对 于 克 服 远 缘 杂 种 不 活 也 非 常 重 要 。3.5 遗 传 物 质 变 化 的 影 响从 根 本 上 来 说 , 植 物 远 缘 杂 种 不 活 的 原 因 是 遗 传 物 质 发 生 变 化 , 包 括 控 制 植 物 胚 胎发 育 的 基 因 发 生 变 化 、 父 母 本 遗 传 物 质 的 不 均 衡 、 致 死 基 因 激 活 等 。有 很 多 研 究 表 明 , 在 同 源 异 质 遗 传 基 础 上 借 助 于 人 为 因 素 发 生 在 不 同 植 物 种 、 属 、科 间 的 杂 交 , 有 别 于 经 典 的 有 性 杂 交 , 更 多 的 是 分 子 水 平 上 的 片 断 杂 交 , 而 往 往 没 有 双亲 染 色 体 的 配 对 过 程 ( 杨 红 花 ,2006)。 刘 春 林 等 (1998) 对 水 稻 与 高 梁 杂 交 后 代 的 细 胞和 分 子 检 测 结 果 认 为 杂 交 是 以 染 色 体 的 小 节 段 或 DNA 片 段 的 形 式 参 与 受 精 过 程 , 并 可 能在 多 个 部 位 整 合 到 参 试 母 本 的 基 因 组 中 , 由 此 引 起 一 系 列 的 变 异 。 从 这 一 角 度 来 看 , 水稻 与 高 粱 的 远 缘 杂 交 不 是 一 个 细 胞 水 平 上 的 杂 交 过 程 , 而 是 一 个 DNA 分 子 水 平 上 的 杂 交过 程 , 或 者 说 是 一 个 自 然 发 生 的 遗 传 重 组 过 程 。 因 此 在 遗 传 物 质 上 发 生 的 变 化 具 有 非 常明 显 的 多 样 性 和 不 可 预 知 性 。目 前 , 通 过 对 一 些 植 物 胚 胎 发 育 过 程 中 的 基 因 表 达 调 控 的 研 究 , 已 分 离 克 隆 出 了 多个 与 植 物 胚 胎 发 育 相 关 的 基 因 , 如 HWC1(Ichitani K, et al,2001)、Hbd2 和 Hbd3(YamamotoE, et al,2007) 及 荔 枝 败 育 差 异 表 达 基 因 ( 张 以 顺 等 ,2004) 等 , 这 些 基 因 如 果 发 生 突变 和 缺 失 , 将 直 接 导 致 胚 胎 败 育 。317
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品此 外 , 父 母 本 遗 传 物 质 的 比 例 也 非 常 重 要 。 在 对 玉 米 和 拟 南 芥 进 行 同 种 不 同 染 色 体倍 性 间 的 杂 交 中 发 现 , 胚 乳 中 母 源 和 父 源 基 因 组 间 的 平 衡 (2:1) 是 保 持 种 子 发 芽 力 所 必须 的 (Lauria M, et al,2004)。致 死 基 因 的 激 活 也 是 导 致 远 缘 杂 种 的 不 活 性 原 因 之 一 , 目 前 在 亚 洲 栽 培 稻 (O.sativa)和 非 洲 野 生 稻 (O.longistaminata) 杂 交 中 曾 发 现 一 例 典 型 的 由 显 性 基 因 (D-1 和 D-2) 控制 的 杂 种 F1 不 活 (Sato Y I, et al,1987)。总 的 说 来 , 植 物 远 缘 杂 种 不 活 的 原 因 较 复 杂 , 这 与 其 遗 传 物 质 发 生 分 子 水 平 上 的 片段 杂 交 有 关 。 对 其 不 活 性 的 研 究 , 从 外 观 形 态 上 的 表 现 到 生 理 生 化 指 标 的 变 化 , 再 到 遗传 物 质 发 生 的 各 种 变 化 , 最 后 精 确 到 相 关 基 因 位 点 , 需 要 的 是 连 续 不 断 的 实 验 与 观 察 ,以 及 不 断 的 总 结 深 入 , 才 能 够 真 正 把 握 远 缘 杂 交 的 特 点 , 克 服 其 不 活 性 。4 植 物 远 缘 杂 种 不 活 性 的 克 服 方 法从 植 物 远 缘 杂 种 不 活 的 成 因 出 发 , 寻 找 适 合 的 克 服 方 法 , 是 我 们 在 科 学 研 究 中 常 用的 手 段 。 目 前 在 克 服 植 物 的 远 缘 杂 种 不 活 时 , 常 用 的 方 法 有 幼 胚 抢 救 技 术 、 施 用 植 物 激素 、 染 色 体 加 倍 、 回 交 法 等 。 这 些 方 法 都 与 研 究 材 料 的 特 点 密 切 相 关 , 需 要 科 研 人 员 进行 广 泛 和 深 入 的 实 验 后 才 能 够 应 用 , 尚 没 有 哪 一 种 方 法 能 够 在 各 种 材 料 上 普 遍 适 用 。4.1 幼 胚 抢 救 技 术幼 胚 抢 救 技 术 是 目 前 克 服 远 缘 杂 种 幼 胚 夭 亡 的 方 法 中 , 使 用 最 广 泛 , 效 果 最 好 的 方法 。 这 种 方 法 通 过 早 期 离 体 培 养 , 能 够 克 服 胚 胎 和 胚 乳 生 长 发 育 迟 缓 , 在 其 生 长 发 育 的早 期 供 给 营 养 和 外 源 激 素 等 物 质 , 使 其 发 育 生 长 并 最 终 获 得 杂 种 植 株 。 该 方 法 的 应 用 范围 较 广 , 目 前 已 在 多 种 果 树 、 蔬 菜 、 观 赏 植 物 上 得 到 了 广 泛 的 应 用 并 获 得 良 好 的 效 果 。在 果 树 远 缘 杂 交 方 面 , 刘 焕 芳 等 (2004) 对 中 国 樱 桃 和 甜 樱 桃 种 间 杂 交 获 得 的 杂 种胚 进 行 了 胚 抢 救 , 分 别 研 究 并 建 立 了 幼 胚 萌 发 与 生 长 、 丛 芽 诱 导 与 分 化 及 生 根 的 最 佳 培养 基 配 方 , 并 成 功 地 将 一 批 杂 种 胚 培 苗 定 植 于 大 田 。 杨 红 花 等 ( 2004) 也 获 得 了 李 杏 属间 杂 种 , 利 用 胚 抢 救 技 术 也 获 得 了 杂 种 胚 培 苗 。在 观 赏 植 物 远 缘 杂 交 方 面 , 林 艳 等 (2010) 以 亚 洲 百 合 、 铁 炮 百 合 、 东 方 百 合 及 喇叭 百 合 远 缘 杂 交 子 代 为 材 料 , 进 行 了 不 同 基 因 型 、 不 同 胚 状 态 、 不 同 胚 龄 的 胚 拯 救 试 验 ,发 现 不 同 基 因 型 间 胚 囊 ( 胚 ) 获 得 率 及 萌 发 率 均 存 在 较 大 差 异 , 成 熟 胚 萌 发 率 较 高 , 幼嫩 胚 囊 萌 发 率 很 低 , 且 不 同 基 因 型 随 着 胚 龄 的 不 同 其 胚 囊 ( 胚 ) 获 得 率 呈 现 不 同 的 变 化规 律 。 曾 碧 玉 (2010) 以 兰 属 大 花 蕙 兰 为 母 本 、 墨 兰 为 父 本 进 行 种 间 杂 交 并 进 行 杂 种 胚拯 救 研 究 , 发 现 子 房 离 体 培 养 明 显 优 于 胚 珠 离 体 培 养 , 是 胚 抢 救 培 养 的 有 效 手 段 。在 蔬 菜 远 缘 杂 交 方 面 , 扈 新 民 等 (2009) 以 甘 蓝 显 性 雄 性 不 育 系 C08-11 为 母 本 , 以萝 卜 自 交 系 Q07-12 为 父 本 进 行 属 间 杂 交 , 发 现 胚 珠 培 养 优 于 子 房 培 养 , 且 其 对 生 长 调 节剂 的 需 求 取 决 于 不 同 取 材 时 期 。 张 凤 银 等 ( 2010) 以 萝 卜 与 小 白 菜 进 行 属 间 杂 交 , 发 现胚 珠 在 第 6 天 开 始 出 现 败 育 , 授 粉 后 第 5~7 天 进 行 胚 抢 救 可 获 得 成 活 苗 , 成 苗 率 为 3.3%。318
- Page 2 and 3:
目 录一 等 奖 作 品 :The eff
- Page 4 and 5:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 7 and 8:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 9 and 10:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 11 and 12:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 14 and 15:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 16 and 17:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 18 and 19:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 20 and 21:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 22 and 23:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 24 and 25:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 26 and 27:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 28 and 29:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 30 and 31:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 32 and 33:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 34 and 35:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 36 and 37:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 38 and 39:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 40 and 41:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 42 and 43:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 44 and 45:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 46 and 47:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 48 and 49:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 50 and 51:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 52 and 53:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 54 and 55:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 56 and 57:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 58 and 59:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 60 and 61:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 62 and 63:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 64 and 65:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 66 and 67:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 68 and 69:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 70 and 71:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 72 and 73:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 74 and 75:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 76 and 77:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 78 and 79:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 80 and 81:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 82 and 83:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 84 and 85:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 86 and 87:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 88 and 89:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 90 and 91:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 92 and 93:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 94 and 95:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 96 and 97:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 98 and 99:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 100 and 101:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 102 and 103:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 104 and 105:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 106 and 107:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 108 and 109:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 110 and 111:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 112 and 113:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 114 and 115:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 116 and 117:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 118 and 119:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 120 and 121:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 122 and 123:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 124 and 125:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 126 and 127:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 128 and 129:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 130 and 131:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 132 and 133:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 134 and 135:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 136 and 137:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 138 and 139:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 140 and 141:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 142 and 143:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 144 and 145:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 146 and 147:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 148 and 149:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 150 and 151:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 152 and 153:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 154 and 155:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 156 and 157:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 158 and 159:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 160 and 161:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 162 and 163:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 164 and 165:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 166 and 167:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 168 and 169:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 170 and 171:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 172 and 173:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 174 and 175:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 176 and 177:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 178 and 179:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 180 and 181:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 182 and 183:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 184 and 185:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 186 and 187:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 188 and 189:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 190 and 191:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 192 and 193:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 194 and 195:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 196 and 197:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 198 and 199:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 200 and 201:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 202 and 203:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 204 and 205:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 206 and 207:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 208 and 209:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 210 and 211:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 212 and 213:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 214 and 215:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 216 and 217:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 218 and 219:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 220 and 221:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 222 and 223:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 224 and 225:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 226 and 227:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 228 and 229:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 230 and 231:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 232 and 233:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 234 and 235:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 236 and 237:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 238 and 239:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 240 and 241:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 242 and 243:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 244 and 245:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 246 and 247:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 248 and 249:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 250 and 251:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 252 and 253:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 254 and 255:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 256 and 257:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 258 and 259:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 260 and 261:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 262 and 263:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 264 and 265:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 266 and 267:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 268 and 269:
华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 270 and 271: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 272 and 273: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 274 and 275: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 276 and 277: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 278 and 279: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 280 and 281: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 282 and 283: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 284 and 285: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 286 and 287: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 288 and 289: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 290 and 291: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 292 and 293: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 294 and 295: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 296 and 297: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 298 and 299: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 300 and 301: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 302 and 303: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 304 and 305: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 306 and 307: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 308 and 309: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 310 and 311: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 312 and 313: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 314 and 315: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 316 and 317: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 318 and 319: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 322 and 323: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 324 and 325: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 326 and 327: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 328 and 329: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 330 and 331: 华 南 农 业 大 学 农 学 院
- Page 332: 华 南 农 业 大 学 农 学 院