华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品组 成 稻 米 外 观 品 质 的 重 要 部 分 , 因 此 , 对 谷 粒 或 米 粒 的 长 、 宽 、 长 / 宽 、 厚 和 千 粒 重 等 性状 及 其 遗 传 的 研 究 就 非 常 重 要 ( 杨 联 松 等 ,2001)。2 水 稻 粒 形 性 状 的 QTL 定 位 及 克 隆2.1 水 稻 粒 形 QTL 定 位多 数 遗 传 研 究 结 果 表 明 粒 形 的 遗 传 是 多 基 因 或 微 效 多 基 因 控 制 , 武 田 和 义 等 (1980)对 H-346 的 小 粒 性 和 房 吉 的 大 粒 性 研 究 认 为 , 有 多 个 主 基 因 控 制 粒 长 , 其 中 之 一 为 微 小 基因 (M1), 使 谷 粒 重 减 少 到 70%, 另 一 主 基 因 是 Lk-f, 可 使 米 粒 长 度 增 加 1.4 倍 , 重 量 增到 1.5 倍 ; 石 春 海 等 (1994) 以 广 陆 矮 4 号 等 8 个 短 粒 品 种 和 湘 早 籼 3 号 等 5 个 细 长 品 种 进 行不 完 全 双 列 杂 交 , 采 用 加 显 遗 传 模 型 对 早 籼 谷 粒 性 状 进 行 遗 传 分 析 , 认 为 浙 农 921、 湘 早籼 3 号 等 20 个 组 合 的 粒 长 以 加 性 效 应 为 主 , 加 性 效 应 值 比 率 为 50.6%~98.4%。 粒 宽 的 遗 传在 多 数 试 验 中 表 现 为 正 态 分 布 , 受 多 基 因 控 制 , 但 有 些 品 种 的 粒 宽 是 受 单 基 因 或 主 效 基因 控 制 的 , 显 性 方 向 因 组 合 而 异 , 既 有 窄 粒 对 宽 粒 为 部 分 显 性 , 也 有 相 反 的 情 况 或 主 基因 控 制 的 。 此 外 , 有 研 究 还 发 现 粒 宽 有 细 胞 质 效 应 。 泷 田 正 (1987) 在 研 究 BG1/ 越 光 的F6 系 统 , 发 现 粒 宽 呈 单 基 因 分 离 的 系 统 , 认 为 粒 宽 受 2 个 基 因 控 制 , 而 其 高 代 群 体 则 仅 由一 个 基 因 控 制 。Taki(1989) 所 研 究 的 28 个 组 合 中 , 有 18 个 组 合 粒 宽 为 部 分 显 性 , 认 为 在 F1代 宽 粒 对 窄 粒 表 现 为 部 分 显 性 或 无 显 性 , 由 1~4 对 基 因 控 制 粒 宽 。 石 春 海 和 申 宗 坦 (1994)在 早 籼 谷 粒 性 状 遗 传 分 析 中 认 为 粒 宽 以 加 性 效 应 为 主 , 其 加 性 效 应 值 比 率 达 64.8%~97.8%。近 几 年 QTL 定 位 应 用 的 较 为 广 泛 , 随 着 分 子 标 记 的 产 生 和 遗 传 图 谱 的 发 展 , 运 用 分子 标 记 进 行 QTL 研 究 已 有 很 多 报 道 (Li et al.,1995,Lin et al.,1996,Yamamoto et al.,1998)。林 鸿 宣 等 (1995) 最 早 应 用 RFLP(Restriction Fragment Length Polymorphism) 标 记对 籼 稻 粒 形 QTL 进 行 了 定 位 分 析 , 在 特 三 矮 2 号 /CB1128 和 外 引 2 号 /CB1128 两 个 群 体 中 分别 检 测 出 14 个 和 13 个 QTL。Huang(1997) 在 分 析 籼 粳 交 后 代 的 DH 系 所 用 146 个 RFLP 分子 标 记 时 , 认 为 有 12 个 QTLs 控 制 粒 长 、 粒 宽 、 长 / 宽 比 , 这 些 位 点 分 别 位 于 第 1、2、3、10 染 色 体 上 。 邢 永 忠 等 (2001) 用 区 间 作 图 和 混 合 线 性 模 型 的 复 合 区 间 作 图 两 种 方 法 ,对 水 稻 (Oryza sativa L.) 珍 汕 97 和 明 恢 63 组 合 的 重 组 自 交 系 群 体 的 谷 粒 外 观 性 状 进 行 了QTL 定 位 , 用 区 间 作 图 法 在 LOD≥2.4 水 平 上 ( 近 似 于 α=0.005) ,1998 年 对 粒 长 、 粒 宽 和粒 形 分 别 检 测 到 6、2 和 2 个 QTLs;1999 年 对 以 上 3 个 性 状 分 别 检 测 到 3、2 和 2 个 QTLs, 其 中7 个 QTLs 在 两 年 均 检 测 到 。 位 于 第 3 染 色 体 RG393-C1087 区 间 的 QTL 效 应 大 , 同 时 影 响 粒长 和 粒 形 , 两 年 贡 献 率 分 别 为 57.5%、61.4% 和 26.7%、29.9%。 位 于 第 5 染 色 体 RG360-C734B区 间 的 QTL 效 应 大 , 同 时 影 响 粒 宽 和 粒 形 , 两 年 贡 献 率 分 别 为 44.2%、53.2% 和 32.1%、36.0%. 用 混 合 线 性 模 型 的 复 合 区 间 作 图 法 在 P=0.005 水 平 上 , 对 粒 长 、 粒 宽 和 粒 形 分 别 检测 到 8、5 和 5 个 QTLs, 共 解 释 各 自 性 状 变 异 的 58.81%、44.75% 和 57.47%, 只 检 测 到 1 个QTL 与 环 境 之 间 存 在 显 著 互 作 。 吴 长 明 , 孙 传 清 , 陈 亮 等 (2002) 研 究 利 用 Asominori/IR24155
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品的 71 份 重 组 自 交 系 群 体 及 其 相 应 的 具 有 293 个 分 子 标 记 的 RFLP 图 谱 , 采 用 单 因 子 方 差 分析 和 区 间 做 图 方 法 , 对 控 制 主 要 稻 米 粒 形 性 状 的 数 量 性 状 位 点 (QTL) 进 行 了 系 统 分 析 。检 测 出 9 个 控 制 稻 米 粒 形 的 QTL, 其 中 包 括 3 个 控 制 稻 米 粒 长 的 QTL(R11、R12 和 R13) ,2个 控 制 稻 米 粒 宽 的 QTL(Rwl 和 Rw2),4 个 控 制 长 宽 比 的 QTL(Lw1、Lw2、Lw3 和 Lw4 )。研 究 认 为 , 粒 长 是 受 多 基 因 控 制 , 粒 宽 受 两 对 主 效 基 因 和 多 对 微 效 基 因 控 制 的 数 量 性 状 ,粒 长 和 粒 宽 是 遗 传 上 完 全 独 立 的 两 个 性 状 。 张 光 恒 等 (2004) 以 窄 叶 青 8 号 和 京 系 17 构 建的 加 倍 单 倍 体 群 体 为 材 料 , 系 统 分 析 了 稻 谷 粒 长 、 粒 宽 及 长 宽 比 3 个 性 状 在 北 京 、 杭 州 、海 南 3 个 不 同 环 境 下 的 表 现 , 并 进 行 了 数 量 性 状 基 因 位 点 的 比 较 定 位 。 曾 瑞 珍 等 (2006)以 单 片 段 代 换 系 (SSSL) 为 材 料 构 建 分 离 群 体 , 利 用 微 卫 星 标 记 对 控 制 水 稻 谷 粒 长 和 谷粒 宽 的 2 个 粒 形 QTL 进 行 分 子 定 位 , 粒 宽 QTLGw-8 被 定 位 于 第 8 染 色 体 长 臂 末 端 微 卫 星 标记 RM502 与 RM447 之 间 。 在 此 基 础 上 构 建 了 覆 盖 Gw-8 的 物 理 图 谱 ,RM502 与 RM447 位 于同 一 克 隆 AP005529。 林 小 燕 (2007) 利 用 单 片 段 代 换 系 发 展 2000 株 的 作 图 群 体 , 并 利用 网 上 的 公 共 序 列 , 设 计 位 置 特 异 标 记 , 进 一 步 对 粒 宽 QTL Gw-8 进 行 基 因 定 位 , 最 终 将Gw-8 定 位 在 RM502 和 PSM736 之 间 的 12.6kb 的 物 理 范 围 内 , 与 PSM709、PSM710 和 PSM711共 分 离 。 粒 长 QTLgl-3 被 定 位 于 第 3 染 色 体 着 丝 粒 附 近 的 微 卫 星 标 记 RM6146 和 PSM377 之间 ( 曾 瑞 珍 等 ,2006)。Fan et al.(2006) 研 究 表 明 ,GS3 是 控 制 粒 长 和 粒 重 的 主 效 QTL基 因 , 是 控 制 粒 宽 和 粒 厚 的 微 效 基 因 。 郭 咏 梅 等 ( 2007) 为 了 解 水 、 旱 栽 培 条 件 下 水 稻粒 形 和 粒 重 的 表 型 及 QTL 变 化 , 以 陆 稻 品 种 IRAT109 和 水 稻 品 种 越 富 构 建 的 双 单 倍 体 群体 为 材 料 , 系 统 分 析 了 稻 谷 粒 长 、 粒 宽 、 粒 重 及 长 宽 比 在 水 、 旱 栽 培 条 件 下 的 相 关 性 ,并 进 行 了 数 量 性 状 基 因 位 点 的 比 较 定 位 。 结 果 表 明 , 水 、 旱 条 件 下 , 粒 长 与 长 宽 比 和 粒重 均 呈 极 显 著 正 相 关 ; 粒 宽 与 长 宽 比 呈 极 显 著 负 相 关 , 与 粒 重 极 显 著 正 相 关 ,4 个 性 状 在水 、 旱 条 件 间 相 关 性 都 达 极 显 著 正 相 关 。 王 松 凤 等 (2008) 利 用 QTL mapper1.6 软 件 在全 基 因 组 水 平 上 检 测 了 粒 形 相 关 性 状 及 千 粒 重 QTL。 结 果 表 明 , 在 3 种 环 境 下 共 检 测 到 4、1、4、5、5 个 QTL, 分 别 控 制 粒 长 、 粒 厚 、 粒 宽 、 粒 形 和 千 粒 重 。 鉴 定 了 以 Nipponbare为 背 景 ,Kasalath 为 置 换 片 段 的 染 色 体 片 段 置 换 系 群 体 在 3 种 环 境 中 的 表 型 值 , 发 现 与 背景 亲 本 相 比 , 置 换 片 段 包 含 qGL-6 的 株 系 NK28、 包 含 qGL-12 的 株 系 NK32 粒 长 均 明 显 变长 ; 置 换 片 段 包 含 qGW-1 和 qGW-7 的 株 系 NK9 和 NK32 粒 宽 均 明 显 变 窄 ; 置 换 片 段 包 含qLWR-5 的 株 系 NK22 和 NK32、 包 含 qLWR-12 的 株 系 NK32 粒 形 明 显 变 大 ; 置 换 片 段 包 含qTGW-1-1 的 株 系 NK9 千 粒 重 显 著 降 低 。 上 述 结 果 表 明 , 这 些 QTL 是 稳 定 表 达 的 主 效 QTL。Guo et al.(2009) 利 用 籼 稻 品 种 Baodali 鉴 定 粒 形 、 粒 重 遗 传 位 点 , 将 两 个 控 制 粒 重 的 基 因GW3 和 GW6 分 别 定 位 在 第 三 号 染 色 体 和 第 六 号 染 色 体 上 , 将 GW3 精 细 定 位 于 两 物 理 距 离为 122kb 的 序 列 标 志 位 点 标 记 WGW16 和 WGW19 之 间 ,GW6 被 更 进 一 步 地 定 位 于 两 个 SSR标 记 RM7179 和 RM3187 之 间 , 这 些 结 果 对 粒 重 基 因 的 分 子 标 记 辅 助 选 择 和 粒 重 基 因 的 进一 步 克 隆 都 有 很 大 的 价 值 。 姚 国 新 等 (2010) 利 用 4 个 姊 妹 近 等 基 因 系 群 体 定 位 水 稻 粒 重和 粒 形 QTL, 构 建 含 有 这 些 粒 重 QTL 的 姊 妹 近 等 基 因 系 , 为 进 一 步 精 细 定 位 或 克 隆 新 的156
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