The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品与 HD-ZIPIII 型 基 因 相 反 作 用 的 是 KAN 基 因 家 族 的 成 员 , 作 用 于 叶 原 基 的 远 轴 侧(Eshed and Baum et al., 2001; Kerstetter and Bollman et al., 2001)。KAN 家 族 基 因 编 码 的GRAP 蛋 白 在 远 轴 端 表 达 , 抑 制 了 HD-ZIPIII 的 表 达 , 保 持 了 远 轴 特 征 (Kerstetter andBollman et al., 2001; Eshed and Izhaki et al., 2004)。 反 过 来 ,KAN 在 近 轴 的 表 达 也 会 被HD-ZIPIII 抑 制 。 激 素 反 应 因 子 ETF/ARF3 和 ARF4 可 以 抑 制 KAN1 的 错 误 表 达 , 并 且 有 研 究发 现 在 近 远 轴 化 的 过 程 中 起 到 了 一 定 的 冗 余 作 用 。ETF 的 表 达 比 ARF4 更 广 泛 , 但 二 者 共同 作 用 于 叶 原 基 的 远 轴 区 域 。 它 们 和 KAN 蛋 白 一 起 决 定 远 轴 的 发 育 。 缺 失 KAN 的 突 变 体控 制 近 轴 化 ,YAB 在 叶 生 长 的 过 程 中 作 用 相 对 滞 后 , 并 且 会 抑 制 KAN 的 表 达 。 在 拟 南 芥 中 ,YAB 在 远 轴 表 达 的 , 当 多 种 YAB 一 起 突 变 时 , 叶 片 近 轴 化 (Eshed and Izhaki et al., 2004;Stahle and Kuehlich et al., 2009)。YAB 基 因 家 族 包 含 六 个 极 其 相 关 的 转 录 因 子 , 其 中 一 个就 是 FILAMENTOUS FLOWER(FIL)(Siegfried and Eshed et al., 1999),KAN 和 ETF-ARF4都 促 进 在 FIL 在 近 轴 区 域 的 表 达 , 而 AS1-AS2 则 抑 制 FIL 在 近 轴 区 域 的 表 达 (Lin and Shuaiet al., 2003; Eshed and Izhaki et al., 2004; Li and Xu et al., 2005; Garcia and Collier et al.,2006)。FIL 促 使 叶 片 的 远 轴 发 育 , 并 且 它 的 极 性 化 表 达 指 导 了 在 近 远 轴 边 界 处 中 侧 轴 的生 长 。 最 近 研 究 高 度 重 视 在 水 稻 中 发 现 的 kan 缺 失 突 变 体 。 水 稻 突 变 体 shallot-like1(sll1),由 于 在 远 轴 侧 缺 乏 schlerenchymatous 而 成 为 卷 叶 , 通 常 只 在 近 轴 侧 发 现 的 舌 状 花 冠 也 在 远轴 侧 发 现 。就 像 KAN 蛋 白 一 样 ,ETF 和 ARF4 的 作 用 受 到 近 轴 活 力 的 制 约 。AS1 和 AS2 最 初的 作 用 是 抑 制 KNOX 基 因 表 达 。 不 同 的 是 ,AS1 和 AS2 调 节 上 游 极 性 基 因 而 ETF 和 ARF4则 调 节 下 游 的 极 性 基 因 。AS1 与 PHAN 是 同 源 基 因 , 二 者 都 是 来 自 于 金 鱼 草 (Waites andSelvadurai et al., 1998)。AS1 突 变 体 没 有 明 显 的 极 性 缺 陷 ,AS1 和 AS2 双 突 变 体 也 没 有 明显 的 极 性 缺 陷 。 但 是 , 一 个 35S::AS2 转 基 因 植 株 却 导 致 了 极 性 缺 陷 。 该 转 基 因 植 株 表 现出 了 近 轴 化 , 由 此 可 知 AS2 在 促 进 近 轴 化 抑 制 远 轴 化 的 过 程 中 , 起 到 冗 余 作 用 (Lin andShuai et al., 2003)。在 研 究 中 发 现 KAN 与 AS2 的 启 动 子 结 合 , 但 在 显 性 突 变 体 中 KAN 和 AS2 的 启 动 子不 结 合 , 从 而 提 高 了 AS2 表 达 水 平 。AS2 的 高 表 达 水 平 反 过 来 抑 制 了 KAN 的 表 达 。 这 些原 因 , 解 释 了 为 什 么 不 以 极 性 方 式 表 达 的 phan 突 变 体 会 表 现 为 极 性 缺 陷 。 也 许 是 因 为 缺少 了 phan, 导 致 了 KAN 表 达 水 平 的 提 高 , 表 现 为 远 轴 化 。4 叶 极 性 调 控 网 络在 叶 极 性 建 立 和 极 性 保 持 过 程 中 , 各 个 因 素 的 相 互 作 用 是 十 分 重 要 的 。 例 如 , 小 分子 RNAs 在 近 远 轴 模 式 中 起 到 重 要 作 用 。 决 定 远 轴 的 ARF4 和 ETF 以 及 决 定 近 轴 的HD-ZIPIII 基 因 都 是 基 于 RNAi 调 控 的 。 近 年 来 研 究 发 现 ,miRNA 在 植 物 叶 片 的 发 育 过 程中 也 起 到 十 分 重 要 的 作 用 , 可 调 控 叶 片 近 轴 / 远 轴 发 育 的 基 因 ( 陈 宗 祥 与 左 示 敏 等 , 2010)。REV 和 PHB,PHV 都 是 miRNAs 中 的 miR166 转 录 目 标 。 研 究 发 现 ,miR166 在 叶 原 基 远 轴 聚集 , 限 制 HD-ZIPIII 转 录 因 子 到 近 轴 侧 表 达 (Kidner and Martienssen, 2004)。 这 种 作 用 关 系325