华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品3 Bt 玉 米 的 种 植 及 其 秸 秆 分 解 对 土 壤 生 态 系 统 的 影 响Bt 玉 米 的 种 植 虽 然 在 不 同 程 度 上 增 强 了 作 物 对 害 虫 的 抗 性 , 但 由 于 转 入 的 外 源 Bt基 因 并 非 来 自 于 传 统 基 因 库 , 目 前 的 科 学 水 平 还 不 能 完 全 精 确 地 预 测 一 个 外 源 基 因 在 新的 遗 传 背 景 中 会 产 生 什 么 样 的 相 互 作 用 ,Bt 玉 米 的 种 植 及 其 秸 秆 分 解 有 可 能 到 对 土 壤 微生 物 、 土 壤 酶 活 性 、 土 壤 生 物 化 学 过 程 及 土 壤 养 分 含 量 产 生 一 定 的 影 响 (Morra, 1994; USEPA, 2000)。3.1 对 土 壤 微 生 物 的 影 响土 壤 微 生 物 是 土 壤 有 机 质 和 土 壤 养 分 转 化 和 循 环 的 动 力 , 它 是 土 壤 质 量 变 化 最 敏 感的 指 标 , 作 为 土 壤 生 态 系 统 中 的 消 费 者 和 分 解 者 , 以 不 同 的 方 式 改 变 着 土 壤 的 物 理 、 化学 和 生 物 学 特 性 , 并 对 全 球 物 质 循 环 和 能 量 流 动 起 着 不 可 代 替 的 作 用 。 到 目 前 为 止 , 种植 Bt 作 物 ( 主 要 是 Bt 棉 花 和 Bt 玉 米 ) 对 土 壤 微 生 物 的 影 响 得 到 广 泛 关 注 , 研 究 结 果 因 作物 品 种 、 生 育 期 、 检 测 指 标 不 同 而 异 。 总 的 来 说 Bt 玉 米 的 种 植 对 土 壤 微 生 物 的 影 响 较 小 ,其 种 植 对 土 壤 细 菌 、 放 线 菌 、 真 菌 的 生 长 没 有 影 响 (Saxena <strong>and</strong> Stotzky, 2000), 对 土 壤中 可 培 养 细 菌 、 革 兰 氏 阴 性 菌 、 几 丁 质 利 用 菌 、 纤 维 素 利 用 菌 、 硝 化 细 菌 、 反 硝 化 细 菌和 真 菌 的 数 量 也 没 有 一 致 的 影 响 , 同 时 也 没 有 影 响 到 细 菌 群 落 的 多 样 性 (Icoz et al, 2008)。最 新 研 究 也 表 明 种 植 转 Bt 基 因 玉 米 1 年 对 玉 米 根 际 土 壤 细 菌 群 落 结 构 无 明 显 影 响 ( 邹 雨坤 ,2011), 本 研 究 也 证 实 了 以 往 的 基 于 16SrDNA 研 究 转 Bt 基 因 玉 米 对 根 际 细 菌 群 落 无 显著 影 响 的 结 果 (Schmalenberger <strong>and</strong> Tebbe, 2002; Rascheetal, 2006)。 本 研 究 从 玉 米 根 际 未得 到 该 菌 的 阳 性 克 隆 , 可 能 是 由 于 玉 米 根 际 微 生 物 因 土 壤 质 地 的 不 同 而 变 化 , 研 究 (Fanget al, 2005) 发 现 玉 米 根 际 , 细 菌 与 种 植 转 基 因 品 种 相 比 受 土 壤 质 地 的 影 响 更 大 。 对 2 种 土壤 类 型 微 生 物 群 落 对 转 Bt 基 因 玉 米 和 杀 虫 剂 的 响 应 研 究 (Griffiths et al, 2006) 中 指 出 尽管 转 Bt 基 因 玉 米 和 杀 虫 剂 对 微 生 物 群 落 存 在 一 定 的 影 响 , 但 是 与 土 壤 类 型 的 影 响 相 比 相对 较 小 。 因 此 , 植 物 基 因 的 改 变 与 土 壤 类 型 、 耕 作 方 式 、 生 育 时 期 和 病 原 入 侵 相 比 可 能是 细 微 的 变 化 (Rascheetal, 2006)。Bt 作 物 的 秸 秆 分 解 到 土 壤 微 生 物 也 产 生 一 定 的 影 响 。研 究 表 明 (Donegan et al, 1996; Saxena <strong>and</strong> Stotzky, 2001),Bt 玉 米 在 培 养 后 45 d, 与 相 应的 非 转 基 因 秸 秆 相 比 , 土 壤 中 细 菌 、 放 线 菌 和 真 菌 的 数 量 没 有 显 著 差 异 。 后 期 研 究 了 转Bt 基 因 玉 米 桔 秆 还 田 对 土 壤 微 生 物 的 影 响 (Fang et al, 2007), 认 为 转 Bt 基 因 玉 米 显 著 影响 土 壤 微 生 物 群 落 结 构 , 但 土 壤 质 地 和 采 样 时 间 也 起 了 重 要 作 用 。3.2 对 土 壤 酶 活 性 的 影 响土 壤 酶 活 性 与 土 壤 营 养 元 素 循 环 及 植 物 营 养 状 况 的 关 系 密 切 , 种 植 Bt 作 物 对 土 壤 酶活 性 的 影 响 与 作 物 品 种 以 及 检 测 指 标 相 关 。 然 而 Bt 玉 米 的 种 植 则 对 土 壤 中 芳 基 硫 酸 酯 酶 、酸 性 磷 酸 酶 、 碱 性 磷 酸 酶 、 脱 氢 酶 和 蛋 白 酶 活 性 则 没 有 一 致 的 影 响 (Icoz et al, 2008)。 接着 有 研 究 结 果 表 明 (Kravchenko et al, 2009) 连 续 7 年 种 植 转 Bt 基 因 玉 米 , 土 壤 中 的 总 C和 N 含 量 与 非 转 基 因 相 比 没 有 显 著 的 差 异 。Bt 作 物 的 秸 秆 分 解 对 土 壤 酶 活 性 影 响 的 研 究主 要 集 中 在 Bt 玉 米 、Bt 水 稻 和 Bt 棉 花 中 。 研 究 表 明 ,Bt 玉 米 的 秸 秆 分 解 对 土 壤 磷 酸 酶 、193
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品脱 氢 酶 、 蛋 白 酶 和 芳 香 基 硫 酸 脂 酶 的 活 性 没 有 明 显 影 响 (Stotzky, 2000)。 然 而 最 新 的 大田 环 境 下 转 Bt 基 因 玉 米 对 土 壤 酶 活 性 的 影 响 ( 颜 世 磊 等 , 2011) 研 究 表 明 , 在 大 田 环 境两 年 连 续 种 植 转 Bt 玉 米 及 2009 年 秸 秆 还 田 的 结 果 可 以 看 出 , 与 亲 本 对 照 相 比 , 转 Bt 玉米 在 部 分 取 样 时 间 , 土 壤 蔗 糖 酶 活 性 显 著 高 于 对 方 , 说 明 Bt 玉 米 秸 秆 分 解 与 常 规 玉 米 相比 , 刺 激 了 土 壤 蔗 糖 酶 活 性 , 但 在 整 个 生 育 期 对 酶 活 性 的 趋 势 不 一 致 , 土 壤 蛋 白 酶 活 性没 有 显 著 差 异 , 且 影 响 规 律 基 本 相 同 。 土 壤 脲 酶 和 酸 性 磷 酸 酶 活 性 则 时 高 时 低 , 影 响 规律 不 明 显 , 说 明 虽 然 在 种 植 Bt 玉 米 的 过 程 中 会 存 在 Bt 蛋 白 , 但 没 有 对 土 壤 酶 活 性 造 成不 利 变 化 。 研 究 表 明 土 壤 蔗 糖 酶 是 土 壤 碳 素 循 环 中 重 要 的 转 化 酶 , 而 土 壤 脲 酶 和 土 壤 中尿 素 的 利 用 率 及 土 壤 的 供 氮 水 平 有 相 关 关 系 , 在 秸 秆 还 田 后 的 试 验 中 发 现 ,Bt 玉 米 土 壤蔗 糖 酶 活 性 和 脲 酶 活 性 显 著 高 于 亲 本 玉 米 , 说 明 转 Bt 玉 米 在 土 壤 碳 素 循 环 、 有 效 氮 的 供应 和 肥 力 水 平 上 有 显 著 的 促 进 作 用 。 可 见 , 种 植 Bt 玉 米 及 秸 秆 还 田 对 土 壤 酶 活 性 的 影 响 ,在 影 响 的 幅 度 及 趋 势 上 随 玉 米 生 育 期 的 不 同 和 土 壤 酶 种 类 的 不 同 而 产 生 差 异 。 但 从 整 个生 育 期 观 测 发 现 , 转 Bt 玉 米 与 亲 本 玉 米 对 土 壤 酶 活 性 影 响 的 变 化 趋 势 及 差 异 基 本 一 致 。3.3 对 土 壤 生 物 化 学 过 程 的 影 响土 壤 生 物 化 学 过 程 的 强 度 可 以 反 映 土 壤 生 态 系 统 中 微 生 物 活 性 和 养 分 循 环 功 能 的 状况 ,Bt 作 物 的 种 植 及 其 秸 秆 分 解 对 土 壤 生 物 化 学 过 程 影 响 的 报 道 相 对 较 少 。 研 究 (Devareet al, 2004, 2007) 指 出 , 种 植 Bt 玉 米 没 有 影 响 到 氮 的 矿 化 作 用 、 土 壤 硝 化 作 用 强 度 和 土壤 呼 吸 作 用 强 度 。 但 一 些 研 究 也 表 明 转 Bt 基 因 玉 米 残 渣 残 留 72 h 后 , 土 壤 的 呼 吸 作 用 和对 碳 源 的 利 用 增 强 , 微 生 物 量 是 其 对 照 的 3 倍 , 但 是 上 述 差 异 在 3 周 后 消 失 (Mulder et al,2006)。 目 前 大 多 数 研 究 仍 局 限 于 短 期 效 应 , 长 期 影 响 的 研 究 还 有 待 加 强 。3.4 对 土 壤 养 分 含 量 的 影 响土 壤 养 分 含 量 是 反 映 土 壤 微 生 物 活 动 的 效 果 、 土 壤 供 肥 能 力 和 质 量 状 况 的 重 要 指 标 。Bt 作 物 的 种 植 及 其 秸 秆 分 解 对 土 壤 养 分 含 量 影 响 的 报 道 仅 见 Bt 作 物 的 种 植 过 程 中 , 尚 未见 Bt 作 物 秸 秆 分 解 对 土 壤 养 分 含 量 影 响 的 报 道 。 最 新 研 究 ( 邹 雨 坤 ,2011) 表 明 转 基 因玉 米 与 非 转 基 因 玉 米 细 菌 的 DGGE 指 纹 图 谱 在 同 一 生 育 时 期 的 差 异 条 带 较 少 , 并 且 显 著的 优 势 条 带 1、2 和 5~8 分 布 于 低 变 性 区 , 说 明 转 基 因 与 非 转 基 因 玉 米 品 种 的 土 壤 速 效 养分 水 平 的 相 似 性 较 高 , 转 基 因 玉 米 的 种 植 并 未 影 响 土 壤 速 效 养 分 状 况 。 转 基 因 玉 米 土 壤中 全 氮 、 全 磷 和 速 效 氮 的 含 量 与 土 壤 细 菌 群 落 结 构 密 切 相 关 。PCA 的 结 果 显 示 各 个 生 育时 期 转 基 因 与 非 转 基 因 亲 本 之 间 细 菌 群 落 结 构 和 土 壤 养 分 无 显 著 差 异 , 但 是 , 在 抽 穗 期和 乳 熟 期 转 基 因 玉 米 Bt11 在 坐 标 平 面 中 的 分 布 距 离 其 他 3 个 品 种 发 生 了 偏 移 , 说 明 Bt11根 际 土 壤 细 菌 群 落 结 构 较 其 他 3 品 种 发 生 了 细 微 的 变 化 。 土 壤 生 态 系 统 是 一 个 复 杂 的 系统 , 转 Bt 基 因 玉 米 对 土 壤 微 生 物 的 影 响 可 能 会 随 时 间 和 空 间 的 变 化 逐 步 体 现 出 来 , 因 此种 植 转 Bt 基 因 玉 米 1 年 对 土 壤 微 生 物 群 落 结 构 无 明 显 影 响 , 但 长 期 种 植 有 无 影 响 有 待 于进 一 步 研 究 。194
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