华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品然 诱 发 鉴 定 包 括 田 间 诱 发 鉴 定 和 天 然 病 圃 诱 发 鉴 定 , 但 其 易 受 年 度 气 候 和 环 境 条 件 的 影响 , 不 同 的 年 份 的 鉴 定 结 果 差 异 性 较 大 。 人 工 接 种 保 湿 鉴 定 虽 然 具 有 简 便 准 确 的 优 势 ,但 室 内 人 工 接 种 需 要 大 量 的 分 离 稻 瘟 病 菌 株 , 加 大 了 室 内 工 作 量 。 另 外 、 如 何 准 确 的 收集 和 分 离 到 自 然 环 境 中 易 变 的 稻 瘟 病 菌 生 理 小 种 也 是 鉴 定 稻 瘟 病 抗 性 的 难 题 。 虽 然 根 据许 多 的 相 关 研 究 , 稻 瘟 病 苗 瘟 、 叶 瘟 和 穗 颈 瘟 三 者 之 间 存 在 着 一 定 的 正 相 关 性 ( 李 桦 ,1991; 陈 福 如 等 ,2006), 但 它 们 的 相 关 程 度 因 水 稻 品 种 、 稻 瘟 病 茵 生 理 小 种 的 不 同 而 有所 差 异 。 因 此 , 通 过 人 工 接 种 病 源 小 种 方 法 来 判 断 品 种 抗 性 的 强 弱 有 一 定 的 局 限 性 , 实际 操 作 上 也 存 在 偏 差 。4.4 常 规 抗 病 育 种 缓 慢常 规 抗 病 育 种 方 法 即 通 过 有 性 杂 交 , 利 用 作 物 本 身 或 亲 缘 种 中 的 抗 性 基 因 选 育 抗 性 品种 。 迄 今 为 止 , 常 规 育 种 仍 是 水 稻 抗 稻 瘟 病 育 种 行 之 有 效 的 方 法 。 通 过 选 择 亲 本 入 手 ,采 用 单 交 、 复 交 和 回 交 等 手 段 , 将 真 正 的 抗 稻 瘟 病 基 因 重 组 到 一 个 品 种 中 。 但 是 常 规 的抗 病 育 种 选 择 效 率 较 低 , 育 种 周 期 长 , 抗 病 与 优 质 、 丰 产 仍 存 在 一 定 的 矛 盾 产 量 高 、 米质 好 的 材 料 , 往 往 稻 瘟 病 抗 性 不 强 , 而 稻 瘟 病 高 抗 的 材 料 , 则 其 他 农 艺 性 状 不 尽 如 意 ( 朱小 源 等 ,2003; 何 秀 英 等 ,2011)。4.5 基 础 研 究 与 应 用 研 究 脱 节稻 瘟 病 的 基 础 理 论 研 究 与 应 用 研 究 有 一 定 的 脱 节 , 尽 管 现 在 已 鉴 定 了 84 个 稻 瘟 病抗 性 基 因 , 但 其 中 大 部 分 基 因 为 等 位 基 因 , 并 且 但 含 有 这 些 抗 病 基 因 的 研 究 材 料 不 是 生育 期 太 早 , 就 是 粒 型 或 株 型 等 性 状 不 理 想 , 直 接 的 育 种 应 用 难 度 较 大 ( 何 秀 英 等 ,2011)。另 外 , 目 前 植 物 病 理 学 研 究 者 更 多 的 是 关 注 如 何 克 隆 到 抗 病 基 因 , 而 忽 视 了 这 些 抗 病 基因 是 否 具 有 相 应 的 应 用 价 值 。 同 时 , 大 多 数 育 种 家 手 中 可 利 用 的 稻 瘟 病 抗 源 依 旧 局 限 于Pita、Pib、Pi-ks 和 Pi-sh 等 , 这 样 必 然 限 制 了 新 培 育 的 水 稻 的 抗 病 性 的 提 高 ( 鄂 志 国 等 ,2008; 时 克 等 ,2009)。5 策 略 及 展 望5.1 挖 掘 广 谱 抗 源 、 鉴 定 具 有 广 谱 持 久 抗 性 的 抗 病 基 因国 内 外 育 种 家 一 直 十 分 重 视 挖 掘 具 有 广 谱 、 抗 性 强 且 持 久 的 抗 瘟 种 质 资 源 , 这 些 抗源 能 够 抗 许 多 生 理 小 种 , 所 以 其 中 的 主 效 抗 病 基 因 可 能 具 有 较 好 的 广 谱 持 久 抗 性 ( 吴 俊等 ,2007)。 迄 今 为 止 , 国 际 上 已 鉴 定 出 大 量 的 广 谱 抗 源 , 并 已 对 部 分 抗 源 进 行 了 抗 瘟 基因 的 定 位 , 如 国 际 公 认 的 非 洲 持 久 抗 瘟 品 种 Moroberekan, 已 在 西 非 大 面 积 种 植 了 许 多 年而 没 有 丧 失 其 高 抗 性 (Bonman, et al, 1992), 研 究 表 明 其 含 有 3 个 主 效 抗 瘟 基 因 及 10 个QTLs (Wang, et al, 1994; Chen, et al, 1999)。 此 外 ,Tetep、LAC23、Pai-Kan-Tao (PKT)、palgonbyeo 和 IR64 等 都 是 非 常 优 良 的 广 谱 抗 瘟 品 种 , 其 中 Tetep 和 IR64 在 国 际 水 稻 研 究所 的 育 种 工 作 的 带 动 下 , 广 泛 应 用 于 全 球 高 产 高 抗 稻 瘟 病 水 稻 品 种 的 培 育 (Mackill, et al,1992; Inukai, et al, 1994; Berruyer, et al, 2003; liu, et al, 2009)。 国 内 研 究 学 者 , 通 过 对 我 国重 要 的 抗 源 收 集 和 抗 病 性 鉴 定 , 筛 选 出 窄 叶 青 8 号 、 谷 梅 2 号 、 地 谷 、 三 黄 占 2 号 等 一263
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品些 具 有 广 谱 或 持 久 抗 性 的 品 种 , 并 确 定 它 们 的 抗 瘟 性 由 质 量 抗 性 和 数 量 抗 性 组 成 , 各 主效 基 因 和 QTLs 则 分 别 控 制 它 们 的 质 量 抗 性 和 数 量 抗 性 ( 朱 立 煌 等 ,1994;Wu, et al, 2005;Chen, et al, 2004, 2006; 伍 尚 忠 等 ,2004)。 广 谱 的 质 量 抗 性 和 高 水 平 的 数 量 抗 性 相 结 合 ,保 证 了 它 们 持 久 而 稳 定 的 稻 瘟 病 抗 性 。利 用 广 谱 抗 性 基 因 是 人 们 广 泛 采 用 的 用 来 减 轻 抗 病 基 因 退 化 风 险 的 第 二 个 战 略 方法 。 这 种 基 因 条 件 下 的 抗 性 可 以 抵 抗 不 同 的 真 菌 (Bonman,et al,1992; Dai, et al,2007)。 目前 已 报 道 的 广 谱 抗 性 基 因 有 Pi1(Yu, et al, 1991)、Pi2(Zhou, et al, 2006)、Pi3(t)/Pi5(t)/Pii(t)( Jeon, et al, 2003; Yi, et al, 2004)、Pi9(Qu, et al, 2006)、Pi33(Berruyer, et al,2003)、Piz(Hayashi, et al, 2006)、Piz-t(Zhou, et al, 2006) 和 Pigm(t)( Deng, et al, 2006) 等 。 然而 部 分 广 谱 抗 性 基 因 在 我 国 稻 区 却 表 现 出 不 同 的 抗 性 ,Pi5 (t) 对 广 东 省 的 稻 瘟 病 菌 抗 谱 仅15. 3 %, 在 田 间 高 感 稻 瘟 病 ;Pi7 (t) 对 云 南 省 籼 稻 上 的 病 菌 以 及 北 方 粳 稻 上 的 病 菌 的 抗 谱分 别 为 29. 3 % 和 36. 4 %;Pi9 在 广 东 省 籼 稻 区 表 现 出 中 等 的 抗 谱 水 平 , 但 对 云 南 省 籼 稻上 的 病 菌 以 及 北 方 粳 稻 上 的 病 菌 表 现 出 较 高 的 广 谱 抗 性 ( 周 江 鸿 等 ,2003; 李 进 斌 等 ,2005; 杨 健 源 等 ,2008)。 由 此 可 见 , 目 前 报 道 的 广 谱 抗 性 基 因 的 抗 性 仍 存 在 地 域 性 差 异 ,真 正 意 义 上 的 广 谱 抗 性 基 因 尚 待 考 证 及 挖 掘 。 因 此 , 进 一 步 的 考 证 现 有 广 谱 抗 性 基 因 和挖 掘 新 的 广 谱 抗 病 基 因 将 是 利 用 广 谱 抗 源 的 基 础 。5.2 拓 宽 抗 源 、 寻 找 新 的 抗 病 基 因收 集 抗 源 是 稻 瘟 病 抗 病 育 种 的 关 键 。 抗 源 的 来 源 主 要 有 四 个 个 方 面 。 一 是 收 集 已 定位 抗 病 基 因 的 抗 源 。 引 进 收 集 已 定 位 抗 稻 瘟 病 基 因 的 抗 源 可 有 效 提 高 育 种 效 率 。 二 是 收集 病 区 长 期 自 然 选 择 所 保 留 的 抗 源 , 这 类 材 料 大 多 不 仅 含 有 高 抗 的 主 效 抗 病 基 因 , 还 保留 了 许 多 微 效 的 QTL, 有 水 平 抗 性 , 表 现 为 抗 性 强 、 抗 谱 广 、 抗 性 不 容 易 丧 失 , 有 着 更高 的 实 用 价 值 。 三 是 野 生 稻 和 栽 培 稻 资 源 中 优 异 的 稻 瘟 病 抗 性 材 料 的 发 掘 。 四 是 利 用 诱变 技 术 , 获 得 抗 稻 瘟 病 突 变 体 , 鉴 定 新 的 抗 病 基 因 。目 前 研 究 人 员 从 野 生 稻 中 挖 掘 到 抗 病 基 因 Pi9 和 Pi40(t)。 广 谱 抗 性 基 因 Pi9 由Amante-Bordeos 等 鉴 定 。 他 们 首 先 将 源 自 小 粒 野 生 稻 中 的 抗 稻 瘟 病 基 因 导 入 栽 培 稻 中 ,并 命 名 为 Pi9。Liu(2002) 等 用 来 自 13 个 国 家 的 43 个 稻 瘟 病 小 种 对 Pi9 进 行 抗 性 鉴 定 ,发 现 其 对 所 有 供 试 小 种 均 表 现 出 很 高 的 抗 性 , 并 在 水 稻 第 6 染 色 体 上 找 到 与 之 紧 密 连 锁的 RFLP 标 记 RG64 和 R2132。Qu(2006) 等 用 图 位 克 隆 的 方 法 将 Pi9 克 隆 , 发 现 其 具有 NBS-LRR 结 构 域 , 是 目 前 已 克 隆 稻 瘟 病 抗 性 基 因 中 抗 谱 最 广 的 一 个 。Pi40(t) 由 IRRI的 Jeung(2007) 等 鉴 定 。 他 们 从 带 有 澳 洲 野 生 稻 遗 传 背 景 的 基 因 渗 入 系 IR65482-4-136-2-2中 , 鉴 定 出 一 个 抗 菲 律 宾 和 韩 国 强 致 病 稻 瘟 菌 小 种 的 新 基 因 , 命 名 为 Pi40(t), 并 将 其 定位 在 水 稻 第 6 染 色 体 短 臂 上 两 标 记 S2539 和 RM3330 之 间 。空 间 诱 变 育 种 是 近 十 多 年 来 涌 现 出 来 的 创 造 新 种 质 和 培 育 新 品 种 的 一 种 新 方 法 , 因其 可 以 获 得 在 地 面 上 用 其 他 育 种 方 法 难 以 得 到 的 罕 见 突 变 体 , 为 获 得 新 的 抗 病 种 质 资 源提 供 了 快 速 有 效 的 途 径 ( 邱 新 棉 等 ,2004)。 目 前 我 国 利 用 空 间 诱 变 育 种 技 术 , 已 选 育 出264
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