The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品发 生 了 糖 基 化 作 用 ,(4) 缺 乏 识 别 信 号 肽 或 没 有 折 叠 、 内 膜 定 位信 号 的 蛋 白 采 取 的 可 选 途 径 (Andres et al., 2010)。叶 绿 体 膜 被 上 的 转 运 识 别 蛋 白 TIC-TOC 复 合 物 在 这 个 过 程 中 起 着 关 键 的 作 用 , 它 们分 别 是 叶 绿 体 内 外 膜 转 运 体 , 能 够 选 择 性 识 别 叶 绿 体 蛋 白 并 协 助 其 顺 利 输 送 入 叶 绿 体 中 。这 个 转 运 蛋 白 的 缺 陷 将 影 响 到 蛋 白 质 的 输 入 , 使 类 囊 体 等 不 能 正 常 形 成 , 从 而 导 致 叶 色的 变 异 。 目 前 , 在 拟 南 芥 中 已 经 鉴 定 出 了 至 少 14 个 基 因 , 分 别 编 码 Toc159、Toc75、Toc64、Toc34 和 Toc12 等 5 种 不 同 的 转 运 蛋 白 复 合 物 。 这 些 基 因 发 生 变 异 后 , 突 变 体 植 株 表 现 出白 化 、 淡 绿 色 、 胚 胎 致 死 、 不 正 常 的 白 色 体 等 表 型 (Andres et al., 2010)。T-DNA 插 入 突变 体 atToc159 幼 苗 叶 片 白 化 , 核 蛋 白 输 入 叶 绿 体 受 阻 , 植 株 在 发 育 早 期 即 死 亡 (Lee et al.,2003)。 拟 南 芥 AtTOC33 蛋 白 参 与 了 光 合 蛋 白 在 叶 绿 体 膜 被 上 的 输 入 , 同 时 也 介 导 了 非光 合 叶 绿 体 蛋 白 的 输 入 。AtTOC33 基 因 敲 除 突 变 体 ppi1 叶 片 淡 绿 , 在 苗 期 表 现 非 常 明 显(Kubis et al., 2003)。AKR2A 在 叶 绿 体 外 膜 (OEM) 蛋 白 的 形 成 中 起 着 重 要 的 作 用 , 它结 合 到 OEM 蛋 白 的 目 的 信 号 肽 上 , 同 时 也 起 着 伴 侣 蛋 白 的 作 用 , 在 体 外 协 助 OEP7 定 位到 叶 绿 体 中 。RNA 干 扰 akr2a 基 因 后 , 包 括 外 膜 蛋 白 在 内 的 叶 绿 体 蛋 白 显 著 减 少 , 叶 绿体 发 育 不 正 常 , 植 株 严 重 黄 化 (Bae et al., 2008)。蛋 白 质 经 叶 绿 体 膜 被 输 入 到 叶 绿 体 中 , 需 要 进 一 步 定 位 到 类 囊 体 膜 或 类 囊 体 腔 上 。根 据 蛋 白 因 子 及 是 否 需 要 能 量 可 分 成 四 种 不 同 的 定 位 途 径 :Sec 途 径 、cpSRP 途 径 、“Tat”途 径 和 一 种 自 发 的 途 径 (Schunmann, 2004; Asakura et al., 2008; Jarvis, 2008)。Sec 途 径需 要 ATP 提 供 能 量 , 由 cpSecA 介 导 ;cpSRP 途 径 需 要 GTP、cpSRP54、cpSRP43、cpFtsY和 ALB3 因 子 的 参 与 ;“Tat” 途 径 不 需 要 基 质 蛋 白 因 子 的 参 与 , 但 需 要 横 穿 类 囊 体 的 pH梯 度 作 为 唯 一 的 能 量 来 源 ; 而 自 发 途 径 似 乎 不 需 要 可 溶 性 蛋 白 因 子 或 能 量 (Schunmann,2004; Asakura et al., 2008; Jarvis, 2008)。 拟 南 芥 功 能 缺 失 突 变 体 AtcpSecA 在 自 养 条 件 下 ,叶 片 白 化 、 幼 苗 致 死 , 在 外 施 碳 源 的 条 件 下 , 植 株 矮 化 而 不 结 实 ( Liu et al., 2010)。 光合 叶 绿 素 结 合 蛋 白 (LHCPs) 是 类 囊 体 膜 最 丰 富 的 物 质 , 结 合 了 几 乎 一 半 的 叶 绿 素 , 是cpSRP 途 径 中 鉴 定 最 为 清 楚 的 基 质 。 光 合 叶 绿 素 结 合 蛋 白 输 送 到 类 囊 体 基 质 后 , 被 cpSRP识 别 , 形 成 一 种 可 溶 性 的 临 时 复 合 物 , 有 助 于 定 位 到 类 囊 体 上 , 而 cpSRP 缺 失 突 变 体 不能 正 常 定 位 光 合 叶 绿 素 蛋 白 , 叶 片 淡 黄 , 类 囊 体 复 合 物 减 少 (Amin et al., 1999; Klimyuk etal., 1999)。4.3 质 体 基 因 表 达 与 转 录 后 加 工 的 缺 陷4.3.1 质 体 基 因 表 达 受 阻质 体 基 因 的 表 达 至 少 需 要 两 类 不 同 的 转 录 系 统 介 导 : 质 体 编 码 的 RNA 聚 合 酶 (PEP)和 核 编 码 的 RNA 聚 合 酶 (NEP)(Shiina et al., 2005)。PEP 是 真 菌 类 RNA 聚 合 酶 复 合 物 ,由 叶 绿 体 基 因 rpoA、rpoB、rpoC1 和 rpoC2 编 码 各 亚 基 , 主 要 作 用 于 光 合 作 用 相 关 基 因的 转 录 上 ;NEP 是 由 核 基 因 编 码 的 单 亚 基 噬 菌 体 类 酶 , 类 似 于 线 粒 体 中 的 RNA 聚 合 酶 ,主 要 在 质 体 中 转 录 非 光 合 作 用 相 关 的 基 因 (Liere and Maliga, 1999;Tozawa et al., 2007)。115