华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品发 生 原 因 及 克 服 方 法 的 探 究 , 具 有 显 著 的 研 究 价 值 。 本 文 总 结 了 近 年 来 植 物 远 缘 杂 种 不活 的 表 现 及 其 发 生 原 因 , 并 概 括 了 目 前 常 用 的 几 种 克 服 方 法 , 为 今 后 在 植 物 远 缘 杂 种 不活 性 方 面 的 研 究 奠 定 了 基 础 。关 键 字 : 植 物 远 缘 杂 种 不 活 性1 前 言通 常 将 植 物 分 类 学 上 用 于 不 同 种 、 属 或 亲 缘 关 系 更 远 的 植 物 类 型 间 所 进 行 的 杂 交 ,称 为 远 缘 杂 交 ( 张 天 真 ,2003)。 随 着 生 物 技 术 的 发 展 和 在 品 种 间 杂 交 难 以 完 全 满 足 育 种目 标 的 情 况 下 , 远 缘 杂 交 越 来 越 被 广 泛 利 用 , 其 重 要 性 及 研 究 价 值 日 渐 凸 显 。但 在 远 缘 杂 交 的 过 程 中 , 由 于 双 亲 的 亲 缘 关 系 较 远 , 遗 传 差 异 大 , 染 色 体 数 目 、 结构 不 同 , 生 理 也 不 协 调 , 这 些 都 会 影 响 受 精 过 程 。 因 此 , 远 缘 杂 交 常 出 现 花 粉 不 萌 发 、花 粉 管 不 能 伸 入 柱 头 、 花 粉 管 生 长 缓 慢 或 破 裂 、 花 粉 管 不 能 到 达 子 房 、 雌 雄 配 子 不 能 结合 形 成 合 子 , 合 子 胚 不 发 育 及 幼 苗 死 亡 等 现 象 , 这 就 是 远 缘 杂 交 的 不 亲 和 性 ( 张 天 真 ,2003)。远 缘 杂 种 不 活 性 又 称 作 远 缘 杂 种 夭 亡 , 是 远 缘 杂 交 不 亲 和 的 表 现 之 一 。 这 种 夭 亡 指的 是 远 缘 杂 交 过 程 中 , 有 时 虽 然 能 够 完 成 受 精 作 用 , 形 成 合 子 , 但 由 于 种 种 原 因 , 杂 种不 能 成 活 。 因 此 , 如 何 解 决 远 缘 杂 种 的 不 活 问 题 是 克 服 远 缘 杂 交 不 亲 和 的 最 后 一 道 关 卡 ,具 有 非 常 显 著 的 研 究 价 值 。2 植 物 远 缘 杂 种 不 活 性 的 表 现通 常 远 缘 杂 种 不 活 性 指 的 是 自 远 缘 的 精 卵 细 胞 融 合 为 杂 种 合 子 起 至 F1 植 株 完 全 发 育成 熟 的 整 个 过 程 中 所 发 生 的 遗 传 物 质 转 移 失 败 、 种 子 生 活 力 低 下 、 以 及 杂 种 幼 苗 死 亡 的现 象 (Yamamoto E, et al,2007)。 这 种 现 象 一 般 发 生 在 杂 种 的 胚 胎 发 育 期 和 幼 苗 期 (FillerD M, et al,1994), 因 此 可 以 将 植 物 远 缘 杂 种 不 活 性 的 表 现 划 分 为 三 种 , 即 无 胚 、 幼 胚 夭亡 及 幼 苗 死 亡 。2.1 无 胚无 胚 的 情 况 指 的 是 受 精 后 幼 胚 不 能 发 育 或 中 途 停 止 发 育 。 其 表 现 主 要 有 2 种 情 况 :一 是 早 期 胚 和 胚 乳 发 育 都 正 常 , 但 后 期 胚 和 胚 乳 都 解 体 , 形 成 干 瘪 的 空 种 子 (Fukui H, etal,1994); 二 是 能 够 形 成 早 期 胚 , 但 在 胚 胎 发 育 的 中 后 期 , 大 量 胚 胎 异 常 降 解 , 形 成 无胚 种 子 ( 宋 杰 等 ,2011)。2.2 幼 胚 夭 亡幼 胚 夭 亡 指 的 是 受 精 后 能 够 形 成 幼 胚 , 但 幼 胚 发 育 不 正 常 , 或 由 于 胚 乳 等 其 他 原 因幼 胚 不 能 萌 发 及 萌 动 后 死 亡 。 其 主 要 表 现 有 3 种 情 况 : 一 是 幼 胚 畸 形 、 不 完 整 ( 李 振 声 ,1985); 二 是 幼 胚 完 整 , 但 没 有 胚 乳 或 者 极 少 胚 乳 , 发 育 后 期 胚 胎 败 育 ( 刘 文 等 ,2007);三 是 由 于 胚 、 胚 乳 和 母 体 组 织 间 不 协 调 , 形 成 皱 缩 的 种 子 , 但 不 能 萌 发 或 在 萌 动 后 死 亡(Hasegawa K, et al, 2003; Tikhenko N, et al,2008)。315
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品2.3 幼 苗 死 亡幼 苗 夭 亡 指 的 是 F1 植 株 从 幼 苗 到 生 殖 生 长 期 前 的 各 发 育 时 期 出 现 的 发 育 停 滞 或 死亡 。 主 要 有 2 种 表 现 : 一 是 在 幼 苗 能 够 萌 发 , 但 在 子 叶 平 展 时 全 部 死 亡 ( 王 坤 波 ,1994);二 是 植 株 能 够 发 育 到 一 定 阶 段 , 但 生 活 力 逐 渐 下 降 , 叶 片 开 始 坏 死 脱 落 , 然 后 植 株 死 亡( 陈 云 喜 ,2011)。3 植 物 远 缘 杂 种 不 活 的 原 因导 致 植 物 远 缘 杂 种 不 活 的 原 因 有 很 多 , 如 胚 发 育 异 常 、 胚 与 胚 乳 、 子 房 之 间 缺 乏 协调 性 、 植 物 体 内 激 素 水 平 发 生 变 化 等 。 但 远 缘 杂 种 不 活 的 根 本 原 因 是 由 于 其 遗 传 系 统 的破 坏 , 如 核 质 互 作 不 平 衡 , 染 色 体 异 常 、 基 因 突 变 等 。3.1 胚 发 育 异 常在 远 缘 杂 交 中 , 由 于 胚 自 身 存 在 发 育 停 滞 , 发 育 缓 慢 、 异 常 解 体 等 问 题 , 最 终 会 导致 胚 的 败 育 , 这 也 是 远 缘 杂 种 不 活 中 最 常 见 的 现 象 。 宋 杰 等 (2011) 将 蔷 薇 原 种 金 樱 子与 现 代 月 季 品 种 远 缘 杂 交 , 其 一 组 杂 交 在 授 粉 10 天 后 观 察 到 的 子 房 中 含 有 的 球 形 胚 异 常降 解 , 另 一 组 杂 交 在 子 房 中 可 观 察 到 鱼 雷 形 及 子 叶 形 胚 , 但 随 后 也 出 现 胚 胎 异 常 降 解 ,最 终 没 有 获 得 有 胚 的 种 子 。 刘 凤 栾 等 (2009) 在 对 百 合 远 缘 杂 交 的 研 究 中 发 现 ‘ 普 瑞 头 ’ב 雪皇 后 ’ 组 合 亦 在 授 粉 10d 后 开 始 精 卵 融 合 , 但 切 片 中 未 观 察 到 其 后 的 发 育 阶 段 。 傅 雪 琳 等(2008) 以 栽 培 稻 (Oryza sativa) 品 种 L202 二 倍 体 (L202-2x) 及 其 同 源 四 倍 体 (L202-4x)作 母 本 分 别 与 药 用 野 生 稻 (Oryza <strong>of</strong>ficinalis) 杂 交 , 两 个 杂 交 组 合 的 杂 种 胚 胎 胚 乳 发 育 均严 重 异 常 , 虽 然 在 授 粉 后 1d 形 成 小 的 球 形 胚 ; 到 授 粉 后 3d, 胚 胎 发 育 停 滞 并 开 始 解 体 ;至 授 粉 后 5d, 只 有 二 倍 体 杂 交 组 合 的 极 少 数 胚 胎 可 发 育 到 梨 形 胚 时 期 , 四 倍 体 组 合 的 胚胎 则 基 本 全 部 解 体 。3.2 胚 与 胚 乳 、 子 房 之 间 缺 乏 协 调 性胚 与 胚 乳 、 子 房 间 的 生 理 代 谢 失 调 或 发 育 不 良 , 也 会 导 致 胚 乳 败 育 及 杂 种 幼 胚 夭 亡 。胚 和 胚 乳 在 发 育 上 有 极 其 敏 感 的 平 衡 关 系 , 胚 的 正 常 发 育 必 须 由 胚 乳 提 供 营 养 , 且 胚 乳还 能 够 控 制 营 养 物 质 转 运 到 胚 中 去 (Hirner B, et al,1998), 如 没 有 胚 乳 或 胚 乳 发 育 不 全 ,幼 胚 发 育 便 中 途 停 顿 或 解 体 ( 杨 琴 君 等 ,2003)。 刘 雪 梅 等 (2005) 在 对 白 桦 的 研 究 中 发现 , 胚 胎 发 育 早 期 所 需 要 的 营 养 物 质 主 要 来 源 于 珠 柄 对 珠 孔 端 珠 心 组 织 中 贮 藏 物 的 吸 收和 转 运 , 这 也 证 明 了 胚 与 母 体 子 房 间 的 关 系 非 常 密 切 。此 外 , 虽 然 胚 和 胚 乳 都 发 育 正 常 , 但 它 们 之 间 形 成 了 发 育 异 常 的 糊 粉 层 似 的 细 胞 层 ,妨 碍 了 营 养 物 质 从 胚 乳 进 入 胚 。 在 硬 粒 小 麦 × 沙 丘 野 麦 的 组 合 中 , 在 原 胚 周 围 至 胚 乳 表 面形 成 了 发 育 异 常 的 类 糊 粉 层 细 胞 , 将 胚 与 胚 乳 基 本 阻 隔 开 , 胚 因 缺 乏 养 料 导 致 盾 片 发 育不 全 ( 李 振 声 ,1985)。 王 仲 等 (2007) 在 甜 玉 米 糊 粉 层 及 盾 片 影 响 种 子 活 力 的 研 究 中 发现 , 与 普 通 玉 米 相 比 甜 玉 米 的 糊 粉 层 细 胞 发 育 不 均 衡 , 形 态 多 不 规 则 , 且 内 容 物 渗 漏 严重 , 种 子 自 身 吸 收 利 用 少 , 盾 片 细 胞 贮 存 物 质 消 耗 较 慢 , 种 子 吸 收 利 用 能 力 较 弱 , 最 终导 致 甜 玉 米 种 子 活 力 低 下 。 可 见 糊 粉 层 对 于 胚 与 胚 乳 间 的 协 调 非 常 重 要 。316
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