华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品<strong>plants</strong>. At last, the paper prospects the applications <strong>of</strong> controlling the lignin biosynthesis inagriculture, industry <strong>and</strong> energy <strong>plants</strong>.Key words: Lignin CCoAOMT Gene structure Gene expression1 前 言木 质 素 是 植 物 苯 丙 烷 代 谢 途 径 的 重 要 产 物 之 一 , 是 所 有 维 管 植 物 细 胞 壁 必 需 的 要 素 ,[1]是 丰 富 的 生 物 高 分 子 聚 合 物 , 光 合 作 用 所 固 定 的 碳 元 素 很 大 部 分 被 木 质 素 合 成 所 消 耗 。[2]木 质 素 也 是 地 球 上 仅 次 于 纤 维 素 的 一 种 大 分 子 有 机 物 质 , 是 维 管 植 物 细 胞 壁 的 重 要 组 成成 分 , 是 细 胞 壁 在 次 生 生 长 过 程 中 的 主 要 结 构 物 质 。 木 质 素 能 加 固 细 胞 壁 的 机 械 强 度 ,其 含 量 的 增 加 同 植 物 发 育 中 的 细 胞 分 化 和 对 病 原 菌 浸 染 的 抗 性 等 生 理 活 动 有 着 密 切 的 联[3]系 。 木 质 素 在 工 业 和 农 业 生 产 中 有 正 面 作 用 也 有 负 面 作 用 。 在 燃 烧 发 电 方 面 , 木 质 素 含量 较 高 的 植 物 材 料 燃 烧 后 可 以 释 放 较 多 的 能 量 。 在 饲 草 生 产 方 面 , 较 高 木 质 素 含 量 的 饲草 适 口 性 差 、 消 化 率 低 。 在 造 纸 方 面 , 原 料 中 的 木 质 素 将 影 响 纤 维 素 的 纯 化 。 提 高 木 质素 对 于 工 业 和 农 业 的 正 面 作 用 , 降 低 其 负 面 作 用 , 将 对 工 农 业 的 生 产 有 积 极 的 促 进 作 用 。木 质 素 是 复 杂 的 苯 丙 烷 单 体 聚 合 物 , 由 3 种 单 体 构 成 , 分 别 是 : 香 豆 醇 、 芥 子 醇 和 松柏 醇 。3 种 单 体 分 别 聚 合 成 三 类 木 质 素 , 分 别 是 对 羟 基 苯 基 木 质 素 (H)、 紫 丁 香 基 木 质 素(S) 和 愈 创 木 基 木 质 素 (G), 这 三 种 类 型 的 木 质 素 在 植 物 体 内 经 过 多 种 化 学 键 连 接 ,形 成 不 同 类 型 复 杂 的 木 质 素 。 木 质 素 的 生 物 合 成 过 程 有 许 多 酶 的 参 与 , 是 一 个 复 杂 的 过程 。 参 与 木 质 素 生 物 合 成 的 关 键 酶 主 要 有 苯 丙 氨 酸 氨 解 酶 (PAL)、 阿 魏 酸 -5- 羟 基 化 酶(F5H)、 肉 桂 酰 CoA 还 原 酶 (CCR)、 肉 桂 醇 脱 氢 酶 (CAD)、 咖 啡 酸 -O- 甲 基 转 移 酶(COMT) 和 咖 啡 酰 CoA-O- 甲 基 转 移 酶 (CCoAOMT) 等 。 对 木 质 素 合 成 关 键 酶 的 基 因进 行 调 控 , 可 以 有 效 的 获 得 具 有 不 同 木 质 素 特 征 的 植 物 。 在 木 质 素 合 成 的 关 键 酶 中 ,COMT 和 CCoAOMT 与 木 质 素 生 物 合 成 的 甲 基 化 反 应 有 关 , 分 别 与 S 木 质 素 和 G 木 质 素 的合 成 有 密 切 联 系 。 目 前 , 国 内 外 针 对 CCoAOMT 基 因 的 研 究 相 对 其 他 几 个 基 因 较 少 。 本文 主 要 介 绍 了 木 质 素 合 成 关 键 酶 CCoAOMT 基 因 的 结 构 特 征 、 表 达 特 性 及 表 达 调 控 方 面的 研 究 进 展 。2 CCoAOMT 的 结 构 及 表 达 特 征2.1 CCoAOMT 的 基 因 家 族 及 特 征木 质 素 合 成 途 径 中 大 部 分 的 关 键 酶 基 因 均 具 有 基 因 家 族 。 在 对 CCoAOMT 基 因 的 研 究中 发 现 ,CCoAOMT 基 因 往 往 也 存 在 基 因 家 族 的 现 象 。 在 对 亚 麻 (Linum usitatissimum) 木 质[4]素 的 研 究 中 发 现 ,CCoAOMT 基 因 家 族 中 有 2 个 成 员 , 即 LusiCCoAOMT1 和 LusiCCoOMT2;[5] [6]Ye 等 发 现 百 日 草 (Zinnia elegans) 的 CCoAOMT 基 因 多 达 10 个 ;Martz 等 发 现 , 烟 草(Nicotiana tabacum) 具 有 4 个 CCoAOMT 基 因 ; 银 合 欢 (Leucaena ieucocephaia) 有 2 个[7] [8]CCoAOMT 基 因 , 棉 花 (Gossypium hirsulum) 有 2 个 CCoAOMT 基 因 ; 水 稻 (Oryza sativa)[9] [10]有 3 个 CCoAOMT 基 因 ; 拟 南 芥 (Arabidopsis thaliana) 中 有 2 个 CCoAOMT 基 因 。85
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品不 同 物 种 的 CCoAOMT 基 因 往 往 具 有 较 高 的 同 源 性 。 棉 花 的 GhCCoAOMT2 基 因 与 毛[8]白 杨 (Populus tomentosa)、 烟 草 和 苎 麻 的 CCoAOMT 基 因 同 源 性 较 高 ; 苎 麻 的 CCoAOMT[11]基 因 mRNA 编 码 区 序 列 与 玉 米 (Zea mays) 的 同 源 性 高 于 其 他 植 物 ; 杉 木 (Cunning hamia)[12]与 白 杨 (Populus trichocarpa) 的 CCoAOMT 基 因 具 有 较 高 同 源 性 ; 燕 麦 (Avena sativa) 的CCoAOMT 基 因 与 其 他 植 物 CCoAOMT 基 因 氨 基 酸 序 列 相 似 性 达 77.7%-80% [13] ; 水 稻 与 玉[9]米 的 CCoAOMT 基 因 同 源 性 较 高 。CCoAOMT 基 因 氨 基 酸 序 列 中 具 有 8 个 保 守 序 列 元 件 , 其 中 A、B、C 元 件 为 植 物 甲 基[14]化 酶 所 共 有 , 而 D、E、F、G 和 H 5 个 保 守 序 列 元 件 为 CCoAOMT 特 有 的 标 签 序 列 , 这使 得 不 同 植 物 种 类 的 CCoAOMT 基 因 保 守 性 较 高 。 水 稻 的 3 个 CCoAOMT 基 因 均 具 有 特 有 的[9] [11]保 守 序 列 元 件 ; 苎 麻 的 CCoAOMT 基 因 也 具 有 特 有 的 保 守 序 列 元 件 ; 绿 竹 (Bambusaoldhamii) 的 BoCCoAOMT1 基 因 的 编 码 肽 链 含 有 CCoAOMT 类 基 因 所 有 的 保 守 序 列 元 件 , 与[15]禾 本 科 植 物 水 稻 的 CCoAOMT 具 有 很 高 的 一 致 性 ; 美 洲 黑 杨 (Populus deltoids) 的CCoAOMT 基 因 编 码 的 核 苷 酸 序 列 与 其 他 几 种 杨 树 的 高 度 同 源 , 表 现 出 近 缘 种 距 离 较 近 的[16]特 点 , 显 示 了 CCoAOMT 家 族 基 因 在 进 化 过 程 中 的 保 守 性 。CCoAOMT 基 因 的 高 度 保 守序 列 元 件 这 个 特 征 , 可 以 方 便 不 同 植 物 种 间 CCoAOMT 基 因 的 克 隆 定 位 。 这 种 保 守 序 列元 件 也 能 够 有 效 的 鉴 别 CCoAOMT 基 因 的 真 实 性 。2.2 CCoAOMT 表 达 特 征不 同 植 物 以 及 同 一 植 物 体 内 不 同 器 官 的 木 质 化 程 度 不 同 , 因 而 木 质 素 合 成 关 键 酶 基因 的 表 达 部 位 和 表 达 量 也 有 所 区 别 。 拟 南 芥 中 CCoAOMT 基 因 可 以 在 幼 苗 的 各 个 部 位 表[10]达 , 而 不 能 在 成 熟 植 株 的 成 熟 叶 脉 处 表 达 ; 棉 花 的 CCoAOMT 基 因 在 根 茎 表 达 量 较 高 ,[17]而 在 其 他 部 位 则 较 低 。 在 对 弯 叶 画 眉 草 (Eragrostis curvula) 的 研 究 中 发 现 , 不 同 遗 传 背景 的 植 株 CCoAOMT 基 因 的 表 达 在 花 序 、 叶 片 和 根 部 有 差 异 , 在 7 个 研 究 材 料 中 有 3 个 材 料[18]的 CCoAOMT 基 因 在 花 序 表 现 出 特 异 性 表 达 。对 于 CCoAOMT 基 因 家 族 中 不 同 成 员 , 其 表 达 也 有 一 定 差 异 。 在 白 杨 中 ,PtCCoAOMT2对 咖 啡 酰 CoA、 阿 魏 酰 CoA 的 亲 和 力 高 于 PtCCoAOMT1, 即 白 杨 中 PtCCoAOMT2 催 化C3 位 置 甲 基 化 反 应 的 能 力 强 于 PtCCoAOMT1 [19] 。 在 对 棉 花 的 CCoAOMT 基 因 研 究 中 发 现 ,棉 花 CCoAOMT 基 因 家 族 中 有 两 个 成 员 , 分 别 是 GhCCoAOMT1 和 GhCCoAOMT2, 而 这 两[17]个 成 员 在 棉 花 的 根 、 茎 、 叶 、 子 叶 、 花 瓣 、 雄 蕊 、 胚 珠 中 的 表 达 趋 势 有 差 异 。CCoAOMT 基 因 不 仅 催 化 木 质 素 合 成 过 程 中 的 甲 基 化 反 应 , 也 参 与 了 植 物 体 内 类 黄 酮[10] [20]、 植 物 激 素 等 次 生 代 谢 产 物 的 甲 基 化 反 应 。CCoAOMT 基 因 对 各 个 甲 基 化 过 程 反 应 底物 的 亲 和 力 不 同 , 这 可 能 是 导 致 CCoAOMT 基 因 家 族 中 各 成 员 表 达 差 异 的 原 因 之 一 。3 CCoAOMT 在 木 质 素 生 物 合 成 过 程 中 的 地 位木 质 素 单 体 的 合 成 主 要 经 过 起 始 反 应 、 羟 基 化 反 应 、 甲 基 化 反 应 、 连 接 反 应 、 还 原[21]反 应 五 个 步 骤 。COMT 和 CCoAOMT 是 木 质 素 合 成 过 程 中 甲 基 化 过 程 的 关 键 酶 。 在 早 先的 研 究 中 , 一 般 认 为 COMT 是 木 质 素 合 成 甲 基 化 的 双 功 能 甲 氧 基 转 移 酶 , 即 能 在 C3 位 置86
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