华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品水 稻 是 全 世 界 约 半 数 人 口 的 主 食 , 也 是 我 国 的 第 一 大 作 物 。 据 预 测 , 到 2025 年 , 世[1]界 粮 食 产 量 需 增 加 50%, 才 能 基 本 满 足 日 益 增 长 人 口 的 需 求 。 在 亚 洲 , 则 需 要 增 加55% [2] 。2030 年 是 我 国 人 口 高 峰 期 , 届 时 全 国 人 口 将 达 到 大 约 16×10 8 。 为 了 满 足 人 口 不断 增 加 对 粮 食 的 需 求 , 从 现 在 开 始 到 2030 年 , 我 国 粮 食 年 生 产 量 至 少 还 需 要 登 上 5 个 以5×10 10 kg 为 单 位 的 新 台 阶 , 在 新 增 的 粮 食 产 量 中 , 水 稻 占 30-40% [3] 。[4, 5]近 年 来 , 由 于 成 功 利 用 广 亲 和 基 因 , 使 得 二 倍 体 亚 种 间 杂 种 优 势 的 利 用 取 得 进 展 ,[6]也 使 水 稻 产 量 和 品 质 得 以 提 高 和 改 善 。 但 应 该 指 出 , 随 着 人 民 生 活 水 平 的 不 断 提 高 , 耕地 面 积 却 不 断 减 少 , 如 何 进 一 步 提 高 水 稻 单 产 、 品 质 和 抗 性 是 摆 在 水 稻 育 种 家 面 前 的 重[7, 8]要 任 务 。 其 中 策 略 之 一 是 利 用 同 源 四 倍 体 水 稻 ( 以 下 简 称 “ 四 倍 体 水 稻 ”) 的 杂 种 优 势 。四 倍 体 水 稻 是 利 用 秋 水 仙 素 加 倍 等 方 法 将 二 倍 体 水 稻 通 过 染 色 体 加 倍 获 得 的 新 种 质资 源 , 其 亚 种 间 籼 粳 杂 种 具 有 明 显 的 生 物 学 优 势 , 国 外 从 二 十 世 纪 三 十 年 代 就 开 始 多 倍[9]体 水 稻 的 研 究 , 我 国 四 倍 体 水 稻 研 究 是 由 鲍 文 奎 等 开 创 的 。 纵 观 四 倍 体 水 稻 的 研 究 历 史 ,主 要 集 中 在 以 下 几 个 方 面 :1 四 倍 体 水 稻 的 诱 导 及 利 用 研 究1.1 四 倍 体 水 稻 的 诱 导 方 法水 稻 自 然 突 变 成 四 倍 体 的 频 率 很 低 , 一 般 用 人 工 加 倍 获 得 , 其 获 得 方 法 有 多 种 , 如秋 水 仙 素 诱 变 、 富 民 农 诱 变 、 温 度 变 化 、 射 线 处 理 、 以 及 组 织 培 养 法 等 , 其 中 以 秋 水 仙[10, 11]素 和 组 织 培 养 法 建 立 有 效 的 四 倍 体 获 得 体 系 为 主 。 其 具 体 方 法 如 下 :(1) 秋 水 仙 素 诱 导 法 。 利 用 秋 水 仙 素 直 接 诱 导 加 倍 水 稻 的 干 种 子 、 萌 发 的 种 子 以 及[12]正 在 分 裂 的 幼 芽 、 分 蘖 苗 等 。 黄 群 策 等 利 用 水 稻 原 种 进 行 倍 性 诱 导 试 验 , 比 较 水 稻 露[13]白 种 粒 和 种 芽 的 诱 导 性 差 异 , 发 现 水 稻 种 芽 更 适 合 诱 导 ; 同 时 比 较 水 稻 原 种 、F1 群 体以 及 F2 群 体 的 诱 导 率 差 异 以 后 , 发 现 水 稻 原 种 的 诱 导 效 率 较 低 , 一 般 为 0.4-0.65%, 而F1 和 F2群 体 经 过 多 倍 化 诱 导 和 筛 选 后 所 获 得 的 诱 导 效 果 则 更 好 , 供 试 F2 群 体 的 诱 导 率[14]达 到 6.0% 以 上 。 推 测 二 倍 体 水 稻 的 F2 群 体 更 容 易 诱 导 成 四 倍 体 的 原 因 是 因 为 F2 群 体变 异 程 度 更 丰 富 , 分 离 和 重 组 比 例 更 高 。(2) 组 织 培 养 加 倍 法 。 目 前 主 要 是 利 用 二 倍 体 水 稻 籼 粳 杂 种 的 幼 穗 进 行 愈 伤 组 织 诱导 , 进 而 用 秋 水 仙 素 对 愈 伤 组 织 进 行 诱 导 加 倍 , 该 法 获 得 的 四 倍 体 水 稻 的 诱 导 率 最 高 ,[15]材 料 也 最 稳 定 。 蒋 震 涛 等 利 用 二 倍 体 水 稻 品 种 为 材 料 , 在 幼 穗 离 体 培 养 过 程 中 , 用 秋水 仙 素 处 理 愈 伤 组 织 , 使 染 色 体 数 目 加 倍 , 诱 变 获 得 四 倍 体 无 性 系 。 结 果 表 明 秋 水 仙 素处 理 在 200-800ppm 浓 度 范 围 内 诱 导 效 果 均 较 好 , 四 倍 体 水 稻 诱 导 率 达 到 46%, 加 倍 效 果[16]稳 定 。 黄 慧 君 等 以 二 倍 体 籼 粳 杂 种 为 材 料 , 在 幼 穗 离 体 培 养 过 程 和 种 子 发 芽 期 , 分 别用 不 同 浓 度 的 秋 水 仙 素 处 理 愈 伤 组 织 和 发 芽 种 子 , 发 现 愈 伤 组 织 的 平 均 诱 导 率 比 种 子 高[17]10 倍 左 右 。 刘 信 民 等 选 用 亲 缘 关 系 较 远 的 籼 粳 亚 种 二 倍 体 F1 为 材 料 , 发 现 幼 穗 在 含 不同 浓 度 的 2,4-D 和 KT 的 培 养 基 上 愈 伤 组 织 的 诱 导 率 不 同 , 当 2,4-D 为 2. 0 mg/ L,KT为 1.0 mg/ L 时 , 愈 伤 组 织 的 诱 导 率 最 高 , 达 55. 6 %. 秋 水 仙 碱 在 500 mg/ L 的 浓 度 加 倍293
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品效 果 最 高 , 达 40%; 同 时 比 较 分 蘖 期 秧 苗 和 萌 发 种 子 的 诱 导 率 , 仍 以 愈 伤 组 织 的 加 倍 效果 最 好 。1.2 四 倍 体 水 稻 农 艺 性 状 及 营 养 品 质 研 究前 人 系 统 研 究 了 倍 性 因 素 对 四 倍 体 水 稻 农 艺 性 状 和 营 养 品 质 方 面 的 影 响 。 发 现 二 倍体 水 稻 加 倍 成 四 倍 体 后 , 农 艺 性 状 及 营 养 品 质 方 面 的 许 多 性 状 发 生 变 化 , 如 营 养 器 官 变大 、 籽 粒 增 大 、 茎 杆 加 粗 、 植 株 变 矮 、 营 养 品 质 提 高 、 千 粒 重 明 显 增 加 、 直 链 淀 粉 含 量下 降 、 杂 种 优 势 增 强 、 蛋 白 质 及 氨 基 酸 含 量 增 加 等 ; 同 时 也 发 现 单 株 穗 数 、 每 穗 粒 数 和[18]结 实 率 大 幅 度 减 少 等 不 利 性 状 。[19]汪 杏 莉 等 以 四 倍 体 水 稻 圭 630 为 材 料 , 对 其 根 尖 细 胞 内 的 染 色 体 数 目 和 表 皮 气 孔的 形 态 特 征 以 及 主 要 生 物 学 性 状 进 行 观 察 鉴 定 。 结 果 表 明 , 该 材 料 的 株 高 降 低 , 茎 秆 粗壮 , 千 粒 重 增 加 , 穗 长 减 少 , 二 次 枝 梗 较 少 , 结 实 率 下 降 , 而 叶 片 大 小 无 显 著 变 化 ; 四倍 体 水 稻 圭 630 的 胚 乳 蛋 白 各 组 分 含 量 大 部 分 呈 增 高 趋 势 , 但 增 加 的 幅 度 不 一 致 。 其 中 ,醇 溶 蛋 白 含 量 显 著 提 高 , 谷 蛋 白 和 总 蛋 白 含 量 均 极 显 著 提 高 。 因 此 , 合 理 利 用 四 倍 体 水稻 优 良 特 性 , 并 消 除 不 良 性 状 , 对 四 倍 体 水 稻 育 种 显 得 尤 为 重 要 。2 四 倍 体 水 稻 的 育 性 及 利 用2.1 四 倍 体 水 稻 育 性 的 研 究四 倍 体 水 稻 在 籼 粳 亚 种 杂 交 方 面 具 有 较 强 的 生 物 学 优 势 , 但 结 实 率 低 是 制 约 其 生 产[20]及 利 用 的 主 要 问 题 。 前 人 经 过 研 究 发 现 四 倍 体 水 稻 的 育 性 偏 低 主 要 是 雌 配 子 和 雄 配 子[21, 22]的 发 育 异 常 引 起 的 。在 四 倍 体 水 稻 雌 配 子 的 研 究 中 , 前 人 针 对 雌 配 子 的 胚 囊 、 极 核 、 胚 乳 等 进 行 了 研 究 ,发 现 上 述 几 个 部 位 均 存 在 一 定 程 度 的 变 异 , 最 终 导 致 四 倍 体 水 稻 结 实 率 的 降 低 。 黄 群 策[23]等 以 四 倍 体 水 稻 APIV 和 IR36 为 实 验 材 料 , 发 现 四 倍 体 的 育 性 较 二 倍 体 材 料 明 显 较 低 ,进 一 步 观 测 APIV 胚 囊 , 发 现 正 常 蓼 型 胚 囊 数 较 少 , 退 化 型 胚 囊 数 和 变 异 型 胚 囊 数 较 多 ,[24]达 到 57% 以 上 , 这 可 能 是 其 结 实 率 低 的 主 要 原 因 之 一 。 张 华 华 等 利 用 激 光 扫 描 共 聚 焦显 微 镜 研 究 加 倍 的 基 因 剂 量 对 四 倍 体 水 稻 的 胚 囊 形 成 与 发 育 的 影 响 , 发 现 在 发 育 早 期 就已 经 存 在 胚 囊 异 常 , 且 胚 囊 在 发 育 过 程 中 还 会 出 现 一 定 程 度 的 异 常 , 最 终 导 致 结 实 率 偏[25]低 。 郭 海 滨 等 利 用 共 聚 焦 显 微 镜 技 术 对 四 倍 体 水 稻 雌 配 子 进 行 研 究 认 为 大 孢 子 发 育 的各 个 过 程 均 出 现 一 些 异 常 现 象 , 包 括 : 细 胞 退 化 、 核 位 置 异 常 、 核 数 目 异 常 以 及 细 胞 分[26] [27] [28, 29]化 异 常 等 , 该 类 异 常 可 能 最 终 导 致 多 种 结 构 异 常 成 熟 胚 囊 的 形 成 。 王 兰 等 对 四倍 体 水 稻 胚 乳 细 胞 进 行 研 究 , 发 现 有 相 当 比 例 的 极 核 融 合 、 游 离 核 发 育 和 细 胞 化 过 程 的异 常 现 象 , 该 过 程 可 能 导 致 同 源 四 倍 体 水 稻 的 结 实 率 降 低 。另 外 , 前 人 对 四 倍 体 水 稻 的 雄 配 子 的 育 性 进 行 研 究 , 发 现 四 倍 体 水 稻 的 花 粉 育 性 普[30]遍 比 其 二 倍 体 亲 本 低 , 花 粉 母 细 胞 的 发 育 异 常 。 刘 玉 花 等 利 用 二 倍 体 水 稻 作 为 对 照 ,研 究 了 四 倍 体 水 稻 材 料 的 特 性 , 发 现 四 倍 体 水 稻 的 花 粉 育 性 、 结 实 率 均 降 低 , 尤 其 在 低[31, 32]代 材 料 中 最 为 明 显 。 何 金 华 等 通 过 观 察 四 倍 体 水 稻 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程 中 的 微294
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