华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品种 的 效 率 , 开 辟 了 玉 米 育 种 的 新 途 径 。 国 外 已 经 投 入 了 大 量 的 人 力 、 物 力 、 财 力 , 开 展 直接 利 用 配 子 体 进 行 选 择 , 以 提 高 有 利 基 因 型 的 入 选 频 率 的 研 究 。 从 我 国 的 玉 米 育 种 现 状 来看 , 利 用 单 倍 体 育 种 技 术 选 育 自 交 系 已 经 成 为 自 交 系 选 育 的 重 要 方 法 之 一 , 采 用 单 倍 体 育种 技 术 选 育 自 交 系 , 可 使 材 料 的 纯 合 从 常 规 育 种 的 5~ 代 缩 短 到 1~2 代 , 大 大 提 高 了 育 种效 率 , 从 而 较 大 程 度 满 足 生 产 上 对 高 产 、 优 质 、 抗 逆 性 强 的 玉 米 新 品 种 的 需 求 。玉 米 双 单 倍 体 (doubled haploid, DH) 技 术 能 够 快 速 提 供 来 自 供 体 亲 本 的 稳 定 纯 系 。 目前 , 全 世 界 有 250 多 个 作 物 物 种 应 用 了 双 单 倍 体 育 种 , 12 个 物 种 中 培 育 300 多 个 来 自于 栽 培 种 的 DH 系 (Forster,Thomas.2005)。 玉 米 单 倍 体 的 选 育 和 加 倍 技 术 较 为 先 进 。 与 传统 育 种 方 法 相 比 较 , 双 单 倍 体 技 术 是 选 育 玉 米 自 交 系 的 一 种 最 快 、 最 简 便 、 经 济 和 直 接的 方 法 , 可 以 生 产 100% 纯 合 的 优 良 自 交 系 。 目 前 , 该 技 术 正 在 得 到 广 泛 的 普 及 应 用 。1 单 倍 体 育 种 研 究 概 况1.1 单 倍 体 的 概 念 及 特 征 特 性单 倍 体 是 由 具 有 配 子 体 染 色 体 组 分 的 个 体 、 组 织 或 细 胞 分 化 、 生 长 出 的 植 株 , 其 植株 体 细 胞 染 色 体 数 目 为 亲 本 细 胞 染 色 体 数 目 的 一 半 。 与 正 常 亲 本 相 比 , 单 倍 体 植 株 细 弱 、矮 小 , 叶 片 较 薄 , 花 器 较 小 , 叶 绿 体 数 目 较 少 , 体 细 胞 、 细 胞 核 、 花 粉 母 细 胞 和 淀 粉 粒都 变 小 , 花 粉 粒 小 而 空 瘪 , 不 能 正 常 授 粉 结 实 。 但 是 , 单 倍 体 植 株 一 旦 染 色 体 加 倍 , 即可 恢 复 正 常 的 形 态 、 解 剖 结 构 、 遗 传 与 生 理 机 能 , 并 可 获 得 遗 传 上 纯 合 二 倍 体 的 后 代 , 是快 速 培 育 优 良 玉 米 纯 系 的 极 好 方 法 。1.2 单 倍 体 育 种 研 究 历 程玉 米 单 倍 体 遗 传 与 育 种 研 究 简 要 进 程 是 :1929 年 ,R<strong>and</strong>ilph 和 Stadler 第 一 次 发 现 玉米 单 倍 体 。1947 年 ,Chase 首 次 将 DH 系 应 用 于 商 业 杂 交 种 。1950 年 ,Coe 发 现 并 命 名 优良 诱 导 系 材 料 Stock 6。1971 年 ,Kermicle 发 现 突 变 基 因 igl。1982 年 -1991 年 ,Shcherbak V.S.Shatskaya O.A. 和 Zabirova E.R 选 育 出 EMK 或 ZMK 诱 导 系 。1982 年 萨 拉 托 夫 大学 选 育 出 AT-1 诱 导 系 。1998 年 -- 现 在 ,Chumak 利 用 DH 系 Kr 716 培 育 出 一 系 列 杂 交种 。1994 年 ,Chalyk 等 选 育 出 MH 诱 导 系 。1999 年 ,Rober 选 育 出 RWS 诱 导 系 。2000年 , 中 国 农 业 大 学 选 育 出 高 诱 1 号 诱 导 系 。20O1 年 , 刘 纪 麟 从 美 国 引 进 了 玉 米 诱 导 系 Stock6, 并 用 它 作 父 本 对 WBM 等 6 个 玉 米 群 体 进 行 了 单 倍 体 诱 导 , 获 得 一 些 诱 导 新 系 材料 。2005 年 ,Hohenheim 大 学 选 育 出 UH400 诱 导 系 。2006 年 , 吉 林 省 农 科 院 选 育 出 高诱 3 号 诱 导 系 。 目 前 美 国 、 德 国 等 种 业 公 司 已 建 立 起 成 熟 配 套 的 玉 米 单 倍 体 诱 导 技 术 体系 , 可 以 快 速 成 批 量 开 展 玉 米 商 业 化 自 交 系 培 育 。 我 国 玉 米 单 倍 体 育 种 总 体 上 还 处 于引 进 熟 化 创 新 阶 段 , 与 发 达 国 家 比 较 还 有 相 当 大 的 差 距 。Stock 6 的 历 史 :1946 年 , NorthUp King 公 司 发 现 一 个 高 单 倍 体 玉 米 系 统 - 早 熟 , 硬 粒 , 白 色 子 粒 及 粉 质 胚 乳 。 因 无 育种 价 值 , 因 此 送 给 明 尼 苏 打 大 学 Charles Burnham 教 授 。1948-1950:Ed Coe 是 Charles Burnham 硕 士 班 研 究 生 。Ed 收 集 这 个 系 统 并 命 名 为 Stock 6.1960:Ed Coe 将 Stock 6 转 换 成 紫色 冠 顶 , 紫 色 胚 芽 鞘 种 粒 。1988: 张 铭 堂 将 Stock 6 带 到 高 士 得 公 司 (Garst Seed Co.)。199285
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品4: 张 铭 堂 将 Stock 6 带 到 超 群 公 司 (ExSeed Genetics)。1994: 苏 联 (Vector Shcherbak, Elmira Zabirova) 及 欧 洲 (Chalyk, Nedev, Geiger) 从 Stock 6 育 成 很 多 高 频 率 单 倍 体 诱 系 。1996年 张 铭 堂 在 超 群 公 司 , 经 选 拔 育 成 高 频 率 单 倍 体 诱 导 系 :EDI (Enhanced Dihaploid Inducer)。Stock 6 是 目 前 几 乎 所 有 诱 导 系 的 原 始 祖 先 , 后 来 的 新 选 诱 导 系 都 是 在 其 基 础 上 经 过一 次 次 的 遗 传 加 工 而 得 来 的 。2 单 倍 体 诱 导 方 法玉 米 自 然 发 生 单 倍 体 的 频 率 是 0.05%~0.1%。 主 要 是 母 本 单 倍 体 ( 孤 雌 生 殖 ), 孤 雌 生殖 单 倍 体 很 罕 见 , 其 发 生 的 频 率 为 十 万 分 之 一 (R<strong>and</strong>olph,Fisher.1939;Chase.1948)。2.1 遗 传 诱 导 (Genetic Method)当 某 些 遗 传 材 料 作 父 本 或 母 本 时 , 可 以 产 生 较 高 频 率 的 单 倍 体 种 子 , 例 如 A385、38- 11 (Chase.1949)、Stock6(Coe.1959) 和 部 分 来 自 于 以 上 提 到 的 一 些 后 代 品 系 。 尽 管 有 证 据表 明 单 倍 体 诱 导 过 程 中 涉 及 到 染 色 体 的 消 失 , 但 对 单 倍 体 诱 导 的 机 理 仍 然 没 有 完 全 清 楚(Rober,etal.2005)。 大 多 数 杂 交 表 明 , Stock6 能 够 诱 导 出 2%~3% 的 单 倍 体 ; Krasnodar 为 6%~8%;MHI 为 5%~6%。 将 纯 合 的 含 ig1 植 株 作 为 母 本 能 够 诱 导 出 1%~5% 的 单 倍 体 (Shatskaya,etal.1994)。 颜 色 标 记 基 因 已 经 被 导 入 到 父 本 诱 导 系 中 , 如 控 制 紫 色 叶 片 、 叶 鞘 和植 株 ( 带 有 显 性 基 因 A1、A2、B1 和 Pl1), 还 有 更 易 于 在 穗 上 鉴 定 单 倍 体 种 子 的 紫 色 胚 乳顶 端 和 紫 色 胚 芽 ( 带 有 显 性 基 因 A1、A2、Bz1、Bz2C1、C2 和 Rl-nj) 的 基 因 。R1-nj 是 极其 有 用 的 , 因 为 它 作 为 父 本 与 一 个 含 rl 的 母 本 杂 交 会 产 生 隐 性 性 状 和 显 性 的 斑 纹 。 杂 交种 子 具 有 紫 色 的 胚 乳 顶 端 和 紫 色 的 胚 芽 , 而 单 倍 体 种 子 具 有 紫 色 的 胚 乳 顶 端 , 但 胚 芽 不为 紫 色 , 这 样 可 以 辨 认 出 来 。 单 倍 体 所 具 有 的 形 态 学 特 征 包 括 叶 片 较 少 、 狭 窄 、 直 立 , 偶尔 出 现 白 斑 ; 植 株 瘦 弱 并 且 生 长 缓 慢 ; 细 胞 较 小 ; 保 卫 细 胞 较 小 (Chase.1969;Coe,Sarkar.1964;Greenblatt,Bock.1967;Dankov,etal.1990;Han,etal.2006)。 利 用 高 油 诱 导 系 的 直 感 效应 , 根 据 油 的 含 量 和 胚 的 大 小 也 可 以 快 速 鉴 别 单 倍 体 种 子 , 准 确 度 达 90%(Chen,Song.2003)。 在 这 种 杂 交 中 , 单 倍 体 的 胚 比 杂 交 种 的 更 小 。 单 粒 种 子 核 磁 共 振 方 法 测 定 表明 , 杂 交 种 、 自 交 污 染 和 单 倍 体 的 种 子 平 均 含 油 量 分 别 为 5.26%、3.86% 和 3.42%(ChenSong. 2003)。 为 了 从 一 个 诱 导 系 高 效 地 选 择 单 倍 体 , 光 滑 的 或 者 无 叶 舌 的 隐 性 幼 苗 标 记 能够 作 为 判 断 单 倍 体 发 生 的 一 种 可 靠 的 辅 助 手 段 。 将 具 有 光 滑 的 、 无 叶 舌 的 系 做 母 本 与 单倍 体 诱 导 系 杂 交 , 将 种 子 种 植 在 砂 台 中 , 从 中 筛 选 隐 性 的 幼 苗 。 只 要 没 有 自 交 污 染 或 者 染色 体 消 失 , 隐 性 性 状 的 百 分 率 就 代 表 单 倍 体 诱 导 率 。2.2 化 学 诱 导 (Chemical Method)某 些 化 学 方 法 或 者 辐 射 也 能 诱 导 单 倍 体 的 形 成 , 例 如 马 来 酰 肼 (MH)、2,4- D、 乙酸 钠 (NAA- Na)、 赤 霉 素 (GA3)、 吲 哚 乙 酸 (IAA)、 秋 水 仙 素 (Deanon.1957;Zhao, Gu.1988)、氟 乐 灵 (Kato.1997)、 放 射 物 (Mathur,et al. 1976)、 排 草 丹 (Basagran) 以 及 其 它 除 草 剂 (Dankov, etal.1997;Wan, etal.1991; Hansen, Andersen.1998)。Kato 用 氟 乐 灵 处 理 开 花 前 的 雄 穗 来 抑制 花 粉 粒 的 第 2 次 有 丝 分 裂 。Zhao 和 Gu、Tu 等 和 其 他 研 究 者 将 40 mg/LMH +2%DMSO286
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