华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品的 类 囊 体 基 粒 片 层 结 构 。 当 植 物 从 黑 暗 中 转 到 光 照 条 件 下 , 前 质 体 随 即 在 光 的 诱 导 下 发育 形 成 具 有 正 常 类 囊 体 结 构 的 叶 绿 体 。 另 外 , 前 质 体 也 可 以 在 一 定 的 条 件 下 发 育 成 白 色体 、 有 色 体 或 淀 粉 体 ; 同 时 , 这 些 质 体 仍 然 保 持 着 向 相 反 方 向 发 育 的 能 力 ( 图 5,Vothknecht<strong>and</strong> Westh<strong>of</strong>f, 2001; Solymosi <strong>and</strong> Schoefs, 2010)。图 5 不 同 环 境 条 件 下 叶 绿 体 的 发 育 途 径 。 在 自 然 光 暗 交 替 或 低 光 照 下 , 前质 体 (Proplastid) 发 育 形 成 初 始 叶 绿 体 (Etio-chloroplast)( 路 径 1), 初 始 叶绿 体 具 有 原 片 层 体 (Prolamellar body), 沿 着 路 径 4 继 续 发 育 则 形 成 正 常 的 叶绿 体 (Chloroplast); 在 叶 绿 体 成 熟 之 前 , 路 径 4 是 可 逆 的 , 因 为 原 片 层 体 的形 成 可 以 在 光 暗 交 替 的 黑 暗 期 间 进 行 ( 路 径 5)。 萌 发 于 土 壤 中 的 幼 苗 或 植 物组 织 中 的 质 体 , 由 于 其 内 部 组 织 具 有 一 种 强 烈 的 遮 阴 效 果 , 因 此 , 在 自 然 条件 下 , 前 质 体 的 分 化 可 能 停 留 在 白 色 质 体 (Etioplast) 阶 段 ( 路 径 2); 一 旦这 种 “ 遮 荫 ” 被 打 破 , 在 光 的 诱 导 下 , 它 可 以 通 过 路 径 3 和 4 发 育 成 为 叶 绿 体 。另 外 , 在 较 高 的 光 强 下 , 前 质 体 可 以 不 经 过 原 片 层 体 而 直 接 发 育 成 为 叶 绿 体( 路 径 6)(Solymosi <strong>and</strong> Schoefs, 2010)。叶 绿 体 的 形 成 包 含 了 一 系 列 复 杂 的 过 程 。 根 据 目 前 的 研 究 结 果 , 双 子 叶 和 单 子 叶 植物 叶 绿 体 的 分 化 可 分 为 三 个 步 骤 (Mullet, 1993)。 叶 绿 体 发 育 的 第 一 步 是 质 体 DNA 合 成的 激 活 与 质 体 的 复 制 。 第 二 步 是 叶 绿 体 建 立 的 过 程 , 即 叶 绿 体 遗 传 系 统 的 建 立 。 在 这 一阶 段 ,NEP 优 先 转 录 那 些 与 质 体 基 因 表 达 机 制 相 关 的 基 因 (Hajdukiewicz et al., 1997),同 时 , 叶 绿 体 中 的 转 录 和 翻 译 活 性 显 著 增 强 。 最 后 一 步 , 编 码 光 合 器 官 的 质 体 基 因 和 核基 因 的 表 达 达 到 非 常 高 的 水 平 。 这 些 基 因 的 表 达 促 使 光 合 蛋 白 合 成 并 组 装 光 合 系 统 , 同时 伴 随 着 光 合 能 力 的 激 活 (Kusumi et al., 2010)。类 囊 体 膜 包 含 有 叶 绿 素 、 几 百 个 内 嵌 蛋 白 堆 积 形 成 的 光 合 天 线 复 合 物 ( LHCI 和121
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品LHCII) 和 参 与 光 合 作 用 光 反 应 的 4 个 主 要 复 合 物 (PS I、PS II、 细 胞 色 素 b6f 复 合 物 和ATP 合 酶 )(Waters <strong>and</strong> Langdale, 2009)。 这 些 复 合 物 包 含 有 核 编 码 和 质 体 编 码 的 亚 基 ,需 要 编 码 这 些 复 合 物 的 基 因 的 协 调 表 达 和 核 编 码 因 子 有 效 地 输 入 叶 绿 体 中 。 许 多 突 变 体会 影 响 这 些 复 合 物 , 表 现 出 类 囊 体 缺 陷 、 叶 绿 素 含 量 减 少 和 光 合 作 用 能 力 降 低 。 导 致 类囊 体 发 育 缺 陷 的 功 能 缺 失 突 变 体 并 不 足 以 证 明 突 变 基 因 所 编 码 的 蛋 白 调 节 类 囊 体 的 发育 , 但 它 加 深 了 我 们 对 于 类 囊 体 发 育 及 其 控 制 或 影 响 因 子 或 过 程 的 认 识 (Eckardt, 2007)。在 大 多 数 叶 色 突 变 体 中 , 如 白 化 、 黄 化 、 斑 马 叶 等 , 叶 绿 体 中 类 囊 体 结 构 都 发 生 了变 化 , 没 有 或 缺 少 基 粒 片 层 结 构 ; 而 类 囊 体 是 色 素 合 成 与 光 合 作 用 的 中 心 。 因 此 推 测 ,类 囊 体 不 能 正 常 形 成 , 色 素 不 能 正 常 合 成 , 光 合 作 用 不 能 正 常 进 行 , 导 致 了 植 物 叶 色 的变 化 。 严 格 地 说 , 上 述 有 关 叶 色 变 异 机 制 的 分 类 , 并 不 是 可 以 截 然 分 开 的 。 许 多 蛋 白 ,在 叶 绿 体 发 育 的 不 同 阶 段 、 不 同 位 置 担 当 着 不 同 的 角 色 。 例 如 ,ALB3 蛋 白 , 既 是 cpSRP途 径 的 因 子 (Asakura et al., 2008), 又 是 光 系 统 I 和 光 系 统 II 组 装 的 辅 助 蛋 白 (Sundberget al., 1997; Ma et al., 2007; Cai et al., 2010)。 一 些 PPR 类 蛋 白 , 既 参 与 了 叶 绿 体 RNA 的剪 接 , 也 参 与 了 叶 绿 体 RNA 的 编 辑 或 维 持 着 RNA 的 稳 定 性 (Schmitz-Linneweber <strong>and</strong>Small, 2008)。 编 码 叶 绿 素 合 成 途 径 关 键 酶 的 核 基 因 , 既 调 控 叶 绿 素 的 合 成 , 又 通 过 叶 绿素 与 色 素 蛋 白 的 结 合 等 间 接 影 响 着 光 系 统 的 组 装 、 类 囊 体 的 稳 定 性 。 目 前 , 对 于 叶 绿 体及 类 囊 体 的 形 成 机 理 已 有 较 为 深 入 的 认 识 , 但 由 于 叶 绿 体 与 细 胞 核 、 线 粒 体 间 物 质 、 能量 和 信 息 交 流 的 复 杂 性 , 人 们 对 于 叶 色 的 变 异 并 没 有 一 个 完 整 而 清 晰 的 认 识 和 理 解 。 在许 多 已 经 发 表 的 有 关 叶 色 变 异 的 文 献 中 , 所 鉴 定 的 一 些 基 因 或 蛋 白 , 只 是 从 某 一 个 方 面或 某 几 个 方 面 对 叶 色 变 异 机 理 或 叶 绿 体 发 育 机 制 进 行 阐 述 , 仍 然 没 有 能 够 从 整 个 调 控 网络 上 进 行 证 明 。 这 说 明 了 叶 色 变 异 机 理 及 调 控 网 络 的 复 杂 性 。自 从 烟 草 (Shinozaki et al., 1986)、 地 钱 (Ohyama et al., 1986) 和 水 稻 (Hiratsuka et al.,1989) 叶 绿 体 全 基 因 组 被 测 序 以 来 , 至 今 已 经 报 道 了 超 过 230 种 真 核 藻 类 和 陆 生 植 物 质体 的 全 基 因 组 序 列 。 借 助 电 子 显 微 镜 、 生 理 学 、 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学 、 基 因 组 学 及 生物 信 息 学 等 方 法 和 技 术 , 人 们 对 于 从 前 质 体 过 渡 到 叶 绿 体 ( 包 括 光 信 号 的 感 应 、 电 子 传递 、 蛋 白 质 的 输 入 与 亚 细 胞 定 位 、 类 囊 体 的 形 成 、 叶 绿 体 的 分 裂 等 方 面 ) 以 及 质 - 核 间 信号 的 传 递 等 已 经 进 行 了 较 为 广 泛 而 深 入 的 研 究 , 初 步 建 立 了 有 关 叶 绿 体 发 育 的 相 关 调 控网 络 , 但 仍 然 有 许 多 方 面 需 要 人 们 不 断 地 去 研 究 和 探 索 。 相 信 随 着 研 究 方 法 与 技 术 的 不断 发 展 , 人 们 对 于 叶 绿 体 的 发 育 及 其 相 关 的 调 控 网 络 将 会 有 更 加 深 入 而 完 整 的 认 识 。参 考 文 献崔 海 瑞 , 夏 英 武 , 高 明 尉 . 温 度 对 水 稻 突 变 体 W1 叶 色 及 叶 绿 素 生 物 合 成 的 影 响 . 核 农 学报 . 2001(5): 269-273.杜 永 , 潘 启 民 , 徐 大 勇 , 等 . 水 稻 白 化 苗 性 状 的 遗 传 分 析 . 植 物 遗 传 资 源 科 学 . 2002(1):20-22.122
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