华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品管 骨 架 和 染 色 体 行 为 变 化 , 发 现 两 者 之 间 的 共 同 作 用 , 导 致 四 倍 体 水 稻 的 育 性 降 低 。2.2 四 倍 体 亚 种 间 杂 种 优 势 的 利 用[33, 34] [35]经 过 多 年 对 四 倍 体 水 稻 亚 种 间 杂 种 优 势 进 行 的 研 究 , 发 现 四 倍 体 籼 粳 原 种 杂交 产 生 的 F1 在 着 粒 数 、 实 粒 数 、 结 实 率 明 显 高 于 杂 交 亲 本 , 且 生 物 学 产 量 上 的 杂 种 优 势[36, 37]较 为 明 显 , 初 步 获 得 了 结 实 率 正 常 且 抗 性 较 强 的 四 倍 体 水 稻 组 合 , 并 实 现 了 四 倍 体[38]水 稻 的 雄 性 不 育 三 系 配 套 , 为 进 一 步 选 育 结 实 率 正 常 的 四 倍 体 水 稻 品 种 打 下 基 础 。[39]黎 垣 庆 等 首 先 报 道 了 利 用 无 融 合 生 殖 水 稻 PDER-2B 的 四 倍 体 与 四 倍 体 热 带 粳 稻( 爪 哇 稻 ) 杂 交 , 获 得 2 个 结 实 率 分 别 为 72.5% 和 85.9% 的 四 倍 体 品 种 , 其 结 实 率 达 正 常[40]水 平 。 涂 升 斌 等 经 过 多 年 的 研 究 , 实 现 了 四 倍 体 水 稻 雄 性 不 育 三 系 配 套 , 初 步 培 育 出[41]四 倍 体 杂 交 水 稻 新 组 合 , 显 示 了 利 用 四 倍 体 籼 粳 杂 种 优 势 的 前 景 。 蔡 得 田 等 通 过 对 两个 强 优 势 多 倍 体 籼 粳 亚 种 杂 交 稻 PSR073、PSR120 的 生 长 习 性 研 究 表 明 , 该 部 分 材 料 在叶 龄 、 分 蘖 、 开 花 习 性 等 多 个 方 面 的 表 现 与 二 倍 体 水 稻 并 不 存 在 明 显 的 差 别 , 但 在 多 种农 艺 性 状 上 表 现 出 明 显 的 多 倍 体 优 势 。 此 外 , 与 二 倍 体 水 稻 相 比 还 具 有 较 强 的 抗 逆 性 。[42]更 重 要 的 是 , 它 们 的 结 实 率 分 别 达 到 84.72% 和 83.19%。 李 亚 娟 等 研 究 不 同 类 型 的 四 倍体 水 稻 组 配 的 杂 种 F1 主 要 农 艺 性 状 的 杂 种 优 势 表 现 , 发 现 四 倍 体 水 稻 杂 种 优 势 是 较 普 遍存 在 的 , 推 测 通 过 大 量 组 配 组 合 选 配 出 结 实 率 正 常 而 产 量 高 的 组 合 是 可 能 的 。3 分 子 生 物 学 研 究[43-45]随 着 分 子 生 物 学 技 术 的 发 展 , 分 子 标 记 在 水 稻 育 种 中 的 应 用 越 来 越 广 泛 , 尤 其[46, 47]在 后 基 因 组 时 代 , 关 于 水 稻 基 因 表 达 效 应 方 面 的 研 究 越 来 越 多 。 在 四 倍 体 水 稻 研 究中 , 前 人 主 要 利 用 分 子 标 记 对 二 倍 体 和 四 倍 体 水 稻 基 因 组 作 了 初 步 的 研 究 , 揭 示 了 倍 性[48] [49]因 素 造 成 四 倍 体 水 稻 的 遗 传 差 异 , 及 部 分 基 因 在 四 倍 体 水 稻 中 的 表 达 情 况 。[50]栾 丽 等 利 用 随 机 选 取 的 SSR 标 记 对 不 同 倍 性 的 水 稻 材 料 进 行 遗 传 差 异 分 析 , 并 比[51] [52]较 二 倍 体 和 四 倍 体 水 稻 基 因 组 的 差 别 , 发 现 四 倍 体 水 稻 变 异 程 度 更 加 丰 富 。 刘 玉 花 等利 用 微 卫 星 标 记 及 切 割 的 扩 增 产 物 多 态 性 序 列 分 子 标 记 PCR-Acc I 检 测 Wx 基 因 , 探 讨Wx 基 因 与 稻 米 AC、GC 和 GT 的 关 系 , 为 快 速 准 确 鉴 定 Wx 基 因 , 并 改 良 四 倍 体 水 稻 米质 打 下 基 础 。 但 是 由 于 四 倍 体 水 稻 中 含 有 加 倍 的 染 色 体 组 , 造 成 特 有 的 基 因 剂 量 效 应 以及 染 色 体 分 离 的 不 规 律 , 使 得 目 前 在 基 因 水 平 上 对 四 倍 体 水 稻 的 研 究 还 不 够 深 入 。4 进 一 步 研 究 的 问 题 及 展 望纵 观 四 倍 体 水 稻 的 研 究 , 前 人 主 要 针 对 四 倍 体 水 稻 的 诱 导 方 法 、 特 性 研 究 、 杂 种 优势 利 用 、 解 决 四 倍 体 水 稻 育 性 偏 低 、 以 及 分 子 生 物 学 等 方 面 进 行 了 研 究 。 虽 然 说 在 四 倍体 水 稻 材 料 构 建 以 及 细 胞 学 育 性 方 面 的 研 究 取 得 很 大 的 进 展 , 但 从 关 于 四 倍 体 水 稻 结 实率 偏 低 的 问 题 还 没 得 到 根 本 解 决 , 这 也 直 接 限 制 了 四 倍 体 水 稻 的 直 接 利 用 。今 后 的 研 究 中 , 我 们 应 进 一 步 扩 大 四 倍 体 水 稻 的 群 体 数 和 籼 粳 四 倍 体 杂 交 的 组 合 数 ,扩 大 遗 传 距 离 和 选 择 范 围 , 这 样 就 可 能 充 分 利 用 好 四 倍 体 水 稻 籼 粳 亚 种 优 势 , 发 现 更 多的 结 实 率 达 到 正 常 的 组 合 , 从 而 揭 示 四 倍 体 水 稻 的 遗 传 规 律 。 另 外 , 针 对 四 倍 体 水 稻 的295
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品育 性 偏 低 以 及 染 色 体 行 为 异 常 率 较 高 的 问 题 , 应 利 用 分 子 生 物 学 技 术 手 段 进 行 研 究 , 研究 四 倍 体 水 稻 中 育 性 相 关 基 因 的 表 达 以 及 染 色 体 行 为 相 关 基 因 的 表 达 , 最 终 寻 找 四 倍 体水 稻 中 导 致 育 性 基 因 以 及 染 色 体 分 离 基 因 表 达 的 规 律 , 从 本 质 上 解 决 四 倍 体 水 稻 育 性 的问 题 , 为 更 好 的 将 四 倍 体 水 稻 应 用 到 生 产 上 打 下 基 础 。总 之 , 从 物 种 进 化 的 角 度 , 多 倍 体 化 代 表 着 物 种 进 化 的 一 个 重 要 的 方 向 , 而 四 倍 体水 稻 具 有 加 倍 的 染 色 体 组 和 突 出 的 杂 种 优 势 。 虽 然 四 倍 体 水 稻 育 种 至 今 还 存 在 结 实 率 低的 问 题 , 但 已 有 研 究 者 发 现 四 倍 体 亚 种 间 杂 种 具 有 较 大 的 杂 种 优 势 且 结 实 率 接 近 正 常 的组 合 , 这 为 实 现 超 级 稻 育 种 目 标 带 来 希 望 。 四 倍 体 水 稻 育 种 是 具 有 前 展 性 和 创 新 性 的 研究 , 将 带 来 新 的 水 稻 育 种 理 论 的 创 立 和 水 稻 产 量 大 幅 度 的 提 升 。参 考 文 献[1] Godfray H C J, Beddington J R, Crute I R, et al. Food security: <strong>The</strong> challenge <strong>of</strong> feeding 9billion people[J]. Science. 2010, (327): 812-818.[2] Gs K. Breaking the yield frontier <strong>of</strong> rice[J]. Geo Journal. 1995(35): 329-332.[3] 陈 温 福 , 徐 正 进 , 张 龙 步 , 等 . 水 稻 超 高 产 育 种 研 究 进 展 与 前 景 [J]. 中 国 工 程 科 学 .2002, 4(1): 31-35.[4] Ikehashi H, Araki H. Genetics <strong>of</strong> F1 sterility in remote crosses <strong>of</strong> rice[M]. 1986: 119-130.[5] Chen J J, Ding J H, Zhang Q F. A triallelic system <strong>of</strong> S5 is a major regulator <strong>of</strong> thereproductive barrier <strong>and</strong> compatibility <strong>of</strong> indica–japonica hybrids in rice[J]. Proc NatlAcad Sci USA. 2008, 105(32): 11436-11441.[6] Li Z K, Luo L J, Mei H W, et al. Overdominant epistatic loci are the primary genetic basis<strong>of</strong> inbreeding depression <strong>and</strong> heterosis in rice.I. Biomass <strong>and</strong> Grain Yield [J]. Genetics.2001, 158(4): 1737-1753.[7] Zeven A C. Polyploidy <strong>and</strong> domestication: the origin <strong>and</strong> survival <strong>of</strong> polyploids incytotype mixtures[J]. Basic life sciences. 1979, (13): 385-407.[8] 蔡 得 田 , 陈 冬 玲 . 21 世 纪 水 稻 育 种 的 新 战 略 —— 综 合 利 用 无 融 合 生 殖 、 异 源 多 倍 体化 和 体 细 胞 杂 交 技 术 [J]. 湖 北 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ).1999, 21(1): 88-92.[9] Pao W K, Qin R Z, Wu D Y, et al. High yielding tetraploid rice clones[J]. Scientiaaricultura sinica. 1985, (6): 64-66.[10] 郭 秀 平 , 秦 瑞 珍 , 陈 旭 . 同 源 四 倍 体 水 稻 原 种 制 备 及 影 响 因 素 分 析 [J]. 植 物 遗 传 资 源科 学 . 2002, 3(3): 30-33.[11] Gao S L, Zhu D N, Cai Z H, et al. Autotetraploid <strong>plants</strong> from colchicine-treated budculture <strong>of</strong> Salvia miltiorrhiza Bge [J]. Plant Cell. 2006, 47(1): 73-77.[12] 鲍 文 奎 . 多 倍 体 育 种 [M]. 北 京 农 业 出 版 社 , 1991: 138-139.[13] 黄 群 策 , 向 茂 成 , 吴 福 林 . 同 源 四 倍 体 水 稻 的 诱 导 技 术 研 究 [J]. 湖 南 农 业 科 学 . 1997,296
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