华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品分 生 孢 子 可 以 培 养 出 多 个 生 理 小 种 , 从 单 个 病 斑 上 分 离 出 的 菌 株 致 病 性 也 不 相 同 。 关 于致 病 性 变 异 的 本 质 , 虽 然 从 各 个 不 同 的 研 究 角 度 有 过 各 种 解 释 , 但 事 实 上 并 没 有 从 遗 传学 上 得 到 令 人 满 意 的 回 答 。 但 一 般 认 同 以 下 几 个 方 面 的 原 因 导 致 了 病 菌 的 变 异 , 即 突 变(Kiyosawa, et al, 1976; Suzuki, et al,1965)、 异 核 现 象 (Gao, et al, 2002; Talbot, et al, 1993)、准 性 重 组 (Yamasaki, et al, 1965; Zeigler, et al, 1995)、 有 性 重 组 、 迁 移 (Tharreau, et al, 2009)和 寄 主 的 定 向 选 择 ( 朱 立 煌 等 ,1994) 等 。3.2、 稻 瘟 病 无 毒 基 因对 稻 瘟 病 菌 系 统 研 究 的 证 据 表 明 , 水 稻 与 稻 瘟 病 菌 之 间 的 特 异 互 作 , 符 合 “ 基 因 对 基因 ” 假 说 , 即 只 有 水 稻 植 株 中 存 在 相 应 的 抗 病 基 因 , 而 病 菌 中 又 存 在 相 应 的 无 毒 基 因 , 植株 才 能 表 现 出 抗 病 性 , 继 而 引 发 病 原 菌 与 水 稻 的 非 亲 和 反 应 , 促 使 局 部 细 胞 发 生 过 敏 性细 胞 坏 死 , 以 阻 止 病 原 微 生 物 在 水 稻 体 内 的 扩 展 (Flor, et al,1971; Silue, et al, 1992)。 因此 稻 瘟 菌 无 毒 基 因 的 克 隆 及 其 与 水 稻 抗 性 基 因 的 互 作 研 究 一 直 以 来 都 是 分 子 植 物 病 理 学研 究 的 热 点 。 到 目 前 为 止 , 已 有 约 40 个 稻 瘟 菌 无 毒 基 因 完 成 了 染 色 体 初 步 定 位 , 并 克 隆到 9 个 无 毒 基 因 。表 2 已 克 隆 的 稻 瘟 菌 无 毒 基 因 (liu, et al, 2010; 张 哲 等 ,2011)无 毒 基 因 对 应 的 抗 病 基 因 参 考 文 献PWL1Kang, et al,1995PWL2 Sweigard, et al, 1995AVR-Pita Pita Orbach, et al, 2000;AVR1-CO39 CO39 Farman, et al, 1998ACE1 Pi-33 Böhnert, et al, 2004AvrPiz-t Piz-t Li, et al, 2009AvrPia Pia Yoshida, et al, 2009AvrPiiAvrPik/km/kpPiiPik/km/kp4 稻 瘟 病 抗 病 育 种 研 究 现 状对 稻 瘟 病 抗 病 育 种 的 研 究 , 世 界 各 主 要 产 稻 国 家 都 作 了 大 量 的 工 作 。20 世 纪 50 年代 日 本 最 早 对 稻 瘟 病 与 环 境 的 关 系 、 病 原 菌 的 侵 染 和 生 活 力 、 品 种 抗 病 性 和 防 治 方 法 等进 行 了 综 合 研 究 , 开 展 了 稻 瘟 病 菌 的 生 理 分 化 研 究 , 确 立 了 鉴 别 品 种 , 并 先 后 育 成 了 生产 上 推 广 的 抗 病 品 种 和 抗 病 中 间 亲 本 ( 山 崎 义 人 ,1990)。 60 年 代 , 菲 律 宾 国 际 水 稻 所和 东 南 亚 及 非 洲 产 稻 国 家 建 立 了 国 际 稻 瘟 病 统 一 鉴 定 圃 , 广 泛 交 流 品 种 资 源 , 并 采 取 多学 科 间 协 作 , 选 育 出 一 批 丰 产 、 多 抗 、 优 质 的 IR 系 列 品 种 , 在 热 带 地 区 大 面 积 推 广 和种 植 (International Rice Research Institute,1972)。 我 国 稻 瘟 病 抗 病 育 种 大 致 经 历 了 系 统 育261
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品种 阶 段 、 系 统 育 种 与 杂 交 育 种 阶 段 、 以 杂 交 育 种 为 主 , 多 种 途 径 并 行 阶 段 以 及 常 规 育 种与 新 技 术 育 种 相 结 合 的 4 个 阶 段 ( 魏 才 强 等 ,2003)。20 世 纪 80 年 代 以 来 , 全 国 各 省的 育 种 和 病 理 学 家 都 很 重 视 抗 病 育 种 的 研 究 ,“ 六 五 ” 以 来 国 家 和 省 的 水 稻 育 种 攻 关 又 都把 抗 瘟 性 育 种 作 为 重 点 , 粳 籼 89、 粤 香 占 、 湘 晚 籼 1 号 、 湘 晚 籼 10 号 、 浙 733、 中 早22 等 抗 稻 瘟 新 品 种 大 量 释 放 , 曾 在 生 产 上 发 挥 了 很 大 的 作 用 。 但 由 于 稻 瘟 病 菌 生 理 小 种的 遗 传 复 杂 性 及 易 变 性 , 稻 瘟 病 仍 是 我 国 各 稻 作 区 水 稻 的 主 要 病 害 之 一 。 尤 其 是 近 年 来不 断 有 抗 病 品 种 丧 失 抗 性 的 报 道 。 究 其 原 因 , 我 们 认 为 当 前 水 稻 的 稻 瘟 病 抗 病 育 种 存 在的 问 题 主 要 有 以 下 几 个 方 面 。4.1 抗 性 易 丧 失抗 性 品 种 的 大 规 模 应 用 尽 管 得 到 了 水 稻 科 研 工 作 者 的 一 致 认 同 , 但 随 着 抗 病 品 种 种植 面 积 的 扩 大 、 种 植 时 间 的 延 长 , 来 自 田 间 其 它 感 病 品 种 上 的 潜 在 致 病 小 种 对 其 产 生 适应 性 变 异 形 成 侵 染 后 , 在 该 寄 主 品 种 上 数 量 逐 年 积 累 , 毒 力 逐 渐 增 强 , 回 接 致 病 率 逐 年上 升 , 最 后 演 变 为 优 势 种 群 , 成 为 大 面 积 发 病 的 菌 源 , 致 使 抗 病 品 种 抗 性 衰 退 最 终 丧 失抗 性 成 为 感 病 品 种 。2005 年 和 2006 年 稻 瘟 病 在 黑 龙 江 全 省 暴 发 流 行 , 给 水 稻 生 产 造 成 惨重 损 失 ( 雷 财 林 等 ,2011)。2008 年 广 东 省 主 导 品 种 天 优 998 在 雷 州 半 岛 遭 受 不 同 程 度 的稻 瘟 病 危 害 , 其 直 接 原 因 是 ZB3 上 升 为 当 地 稻 瘟 病 菌 优 势 小 种 ( 朱 小 源 等 ,2008)。 因此 抗 性 品 种 连 续 使 用 3~5 年 后 , 抗 性 就 会 明 显 衰 退 , 抗 病 无 法 持 久 化 。4.2 抗 源 利 用 单 一尽 管 目 前 已 有 大 量 的 主 效 抗 抗 稻 瘟 病 基 因 被 精 细 定 位 , 其 中 也 有 18 个 基 因 被 克 隆 ,但 能 够 广 泛 应 用 于 水 稻 抗 病 育 种 中 的 只 有 Pita 和 Pib 等 少 数 抗 病 基 因 。 其 原 因 是 早 期 应用 于 我 国 稻 瘟 病 抗 病 育 种 中 的 主 要 抗 源 多 为 IR 系 列 、Tetep、 特 青 、 日 本 BL 系 列 品 种 等 ,而 这 些 抗 源 的 主 效 抗 病 基 因 主 要 是 Pita 和 Pib(Wang, et al,2007; 凌 忠 专 ,1990; Imbe, etal,2000)。 时 克 等 (2009) 通 过 源 于 Pita 和 Pib 基 因 本 身 的 特 异 性 分 子 标 记 , 结 合 稻 瘟 病菌 接 种 鉴 定 , 检 测 和 分 析 了 我 国 58 份 水 稻 主 栽 品 种 ( 杂 交 稻 亲 本 ) 的 Pita 和 Pib 抗 性 基 因 型 ,其 结 果 表 明 , 特 籼 占 25、 佳 禾 早 占 、 密 阳 46、 测 64-7 等 4 个 籼 稻 品 种 携 带 Pita 和 Pib2个 基 因 , 籼 小 占 等 4 个 籼 稻 品 种 ( 系 ) 和 早 丰 9 号 等 5 个 粳 稻 品 种 携 带 抗 性 基 因 Pita, 绵 恢501 等 5 个 籼 稻 品 种 ( 系 ) 和 粳 稻 品 种 武 育 粳 7 号 、 辽 粳 454 携 带 抗 性 基 因 Pib。 而 对 上 述品 种 进 行 系 谱 追 踪 , 发 现 这 些 材 料 的 抗 病 基 因 可 能 源 于 亲 本 IR36、IR54、Tetep、Pi4、IR26、IR24 等 材 料 。 由 此 可 见 , 密 阳 46、 测 64-7、 明 恢 86、 蜀 恢 527 和 桂 99 等 骨 干 恢 复 系 的抗 病 基 因 多 为 Pita 和 Pib, 抗 源 较 单 一 , 必 然 造 成 新 培 育 的 恢 复 系 存 在 丧 失 抗 性 的 危 险 。朱 小 源 (2004) 和 杨 健 源 (2008) 等 研 究 表 明 , 抗 病 基 因 Pita 和 Pib 在 广 东 省 的 抗 性 能力 已 经 开 始 丧 失 , 并 建 议 引 进 Pik、Piz 5 、Pi9 和 Pish 等 新 的 抗 病 基 因 源 。4.3 稻 瘟 病 抗 性 鉴 定 体 系 不 完 善水 稻 品 种 抗 病 性 鉴 定 是 抗 病 育 种 重 要 环 节 , 可 靠 的 鉴 定 技 术 是 抗 病 育 种 的 重 要 保 障 。目 前 稻 瘟 病 的 抗 性 鉴 定 技 术 主 要 有 自 然 诱 发 鉴 定 和 苗 期 人 工 接 种 鉴 定 两 个 方 面 。 其 中 自262
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