The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品向 确 定 状 态 。KNOX 转 录 因 子 主 要 控 制 两 类 植 物 激 素 :gibberellin (GA) 和 细 胞 分 裂 素 。GA 促 使 细 胞 的 延 长 与 分 化 , 细 胞 分 裂 素 促 进 分 生 组 织 内 的 细 胞 分 裂 。 高 比 例 的 细 胞 分 裂素 和 低 比 例 的 GA 是 保 持 顶 端 分 生 组 织 处 于 非 决 定 性 状 态 的 关 键 。 一 方 面 ,KNOX 蛋 白 直接 抑 制 GA20-oxidase, 影 响 GA 的 合 成 (Sakamoto and Kamiya et al., 2001; Hay and Kaur et al.,2002)。 另 一 方 面 ,KNOX 可 以 促 进 分 裂 素 基 因 的 表 达 , 从 而 生 成 大 量 分 裂 素 (Jasinski andPiazza et al., 2005; Yanai and Shani et al., 2005)。KNOX 的 减 少 会 降 低 生 长 激 素 的 比 例 , 提高 GA 的 比 例 , 从 而 使 顶 端 分 生 组 织 进 入 决 定 性 状 态 。 在 玉 米 和 拟 南 芥 中 , 极 性 植 物 激 素的 运 输 对 抑 制 KNOX 十 分 重 要 。 在 有 了 生 长 素 抑 制 剂 的 玉 米 顶 端 ,KNOX 表 达 量 并 未 减 少 ,叶 片 也 未 形 成 (Scanlon, 2003)。另 一 个 和 KNOX 抑 制 相 关 的 是 ARP。ARP 的 命 名 是 由 三 个 基 因 名 称 而 来 的 , 它 们 分 别是 拟 南 芥 中 的 ASYMMETRIC LEAF1 (AS1), 在 玉 米 中 的 rough sheath2 (rs2) 和 在 金 鱼 草 中 的phantastica ( phan)。 这 些 基 因 编 码 MYB 转 录 因 子 , 并 在 侧 生 成 器 官 的 细 胞 中 表 达 , 从 而在 这 些 细 胞 中 抑 制 KNOX 的 表 达 (Byrne, 2005)。AS1 和 AS2 一 起 形 成 的 抑 制 复 合 体 结 合 在KNOX 的 启 动 子 上 (Guo and Thomas et al., 2008)。 另 外 , 遗 传 实 验 表 明 ,AS1 的 功 能 主 要 是和 植 物 激 素 一 起 抑 制 KNOX 基 因 家 族 中 的 BREVIPEDICELLUS (BP)(Hay and Barkoulas etal., 2006)。 因 此 , 在 多 种 水 平 的 调 控 和 多 种 因 素 的 配 合 下 ,KNOX 在 叶 原 基 中 不 能 表 达 。3 叶 极 性 分 化 阶 段这 个 阶 段 , 叶 细 胞 不 断 分 化 , 最 终 形 成 在 体 轴 上 不 对 称 的 叶 器 官 。 在 动 植 物 的 发 育 生 物学 研 究 中 , 极 性 建 立 过 程 被 认 为 是 器 官 形 态 建 成 中 的 一 个 核 心 问 题 , 长 期 以 来 一 直 是 发育 生 物 学 研 究 的 热 点 。 一 团 原 本 是 均 一 的 细 胞 在 发 育 的 特 定 阶 段 变 成 特 化 的 , 并 且 朝 着特 定 方 向 生 长 的 细 胞 , 整 个 过 程 都 处 于 精 细 的 基 因 调 控 过 程 中 ( 黄 海 , 2003)。叶 片 初 始 时 只 是 SAM 侧 面 一 个 突 起 , 而 且 在 三 个 轴 方 向 上 是 不 对 称 的 。 分 生 组 织 为叶 片 的 生 长 提 供 了 与 生 俱 来 的 背 腹 性 , 近 轴 侧 靠 近 分 生 组 织 , 基 部 与 分 生 组 织 相 连 。 这些 轴 方 向 的 极 性 化 最 终 导 致 细 胞 类 型 的 不 对 称 分 配 。 举 例 而 言 , 近 轴 侧 的 叶 有 专 为 光 合作 用 而 生 的 细 胞 , 远 轴 侧 的 叶 则 有 专 为 呼 吸 作 用 而 生 的 细 胞 。 类 似 的 , 豌 豆 的 远 轴 方 向生 有 可 以 攀 爬 的 须 , 草 的 近 轴 侧 则 是 叶 鞘 , 为 的 是 把 叶 固 定 在 茎 上 。极 性 突 变 体 使 我 们 发 现 了 在 植 物 极 性 建 立 和 叶 形 成 中 的 复 杂 调 控 网 络 中 。 这 些 发 现 的关 键 是 分 析 显 性 突 变 体 , 如 拟 南 芥 中 的 phv,rev 和 phb, 以 及 玉 米 中 的 Rld1(McConnell andEmery et al., 2001)。 这 些 突 变 体 定 义 的 基 因 对 HD-ZIPIII 类 蛋 白 进 行 编 码 。 这 些 基 因 家 族的 表 达 被 抑 制 在 近 轴 侧 叶 片 的 生 长 , 并 且 以 一 种 预 测 叶 序 的 方 式 扩 张 到 SAM 上(McConnell and Emery et al., 2001)。 在 缺 乏 HD-ZIPIII 功 能 的 突 变 体 中 , 远 轴 侧 占 主 导 作用 , 而 SAM 则 没 有 形 成 。 在 显 性 突 变 体 中 ,HD-ZIPIII 在 整 个 叶 片 中 表 达 , 导 致 了 近 轴化 。HD-ZIPIII 蛋 白 包 含 一 个 基 本 的 区 域 以 用 来 接 收 移 动 的 信 号 。PHB,PHV 和 REV 有类 似 的 表 达 模 式 , 它 们 均 在 顶 端 分 生 组 织 , 叶 脉 系 统 , 以 及 叶 原 基 的 近 轴 端 表 达(McConnell and Emery et al., 2001; Emery and Floyd et al., 2003)。324