The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品生 育 期 影 响 显 著 , 烟 株 现 蕾 期 推 迟 , 早 花 率 显 著 降 低[12,14] 。 与 不 剪 叶 处 理 对 比 烤 后 烟 的产 量 、 产 值 提 高 , 其 中 以 剪 叶 1/3 表 现 最 好 [13] 。4 烟 苗 剪 叶 的 超 越 补 偿 反 应昆 虫 在 一 定 程 度 上 取 食 植 物 , 不 仅 不 会 危 害 植 物 的 生 长 和 生 存 , 相 反 , 还 会 对 植 物的 生 长 发 育 有 促 进 作 用 , 在 条 件 优 异 的 情 况 下 , 促 进 作 用 所 增 加 的 生 长 量 可 以 超 过 取 食[32-34]造 成 的 损 失 , 人 们 将 植 物 的 这 种 特 性 称 为 植 物 的 超 越 补 偿 反 应 。 剪 叶 是 一 种 人 为 对 叶片 的 机 械 损 伤 , 与 昆 虫 取 食 叶 片 造 成 叶 片 叶 面 积 减 少 相 似 。 剪 叶 使 烟 苗 的 光 合 面 积 减 少 ,但 试 验 结 果 显 示 剪 叶 使 烟 苗 的 地 上 部 和 地 下 部 的 生 物 量 增 加 [7-9,12-14] , 说 明 剪 叶 刺 激 烟 苗 生长 出 现 了 超 越 补 偿 反 应 。李 跃 强 等 提 出 植 物 超 越 补 偿 反 应 的 生 理 学 机 制 是 植 物 光 合 活 性 提 高 和 因 减 少 冗 余 引起 植 物 运 集 中 心 改 变 及 其 调 节 下 的 植 物 体 内 同 化 产 物 运 转 的 最 优 分 配 [35] 。4.1 剪 叶 提 高 烟 苗 叶 片 的 光 合 活 性光 合 器 官 具 有 一 定 的 补 偿 作 用 , 剪 除 部 分 叶 片 可 以 增 加 剩 余 叶 片 的 光 合 速 率 [36-37] 。 研究 表 明 剪 叶 后 水 稻 [38] 、 小 麦 [39-40] 、 高 粱 [41] 、 玉 米 、 大 豆 [42] 、 苜 蓿 [43] [44]、 滨 藜 属 植 物 等 众 多植 物 叶 片 光 合 强 度 都 表 现 为 剩 余 叶 片 的 光 合 速 率 增 加 , 光 合 作 用 增 强 。 通 常 情 况 下 , 植物 叶 片 受 损 后 光 合 速 率 的 增 加 幅 度 一 般 都 在 50% 以 下 [45] , 但 也 有 研 究 结 果 显 示 可 增 加 2-3倍 [46] 。 虽 然 剪 叶 对 烟 苗 光 合 速 率 的 影 响 未 见 有 相 关 报 道 , 但 有 研 究 结 果 显 示 适 当 剪 叶 使烟 苗 叶 片 叶 绿 素 含 量 增 加 50%-150% [8,14] , 叶 绿 素 是 光 能 转 化 最 重 要 的 色 素 , 说 明 剪 叶 使 烟苗 的 光 合 能 力 增 强 是 增 加 烟 苗 生 物 量 的 重 要 原 因 。 此 外 , 剪 叶 后 , 减 少 了 烟 苗 叶 片 之 间的 相 互 遮 挡 , 改 善 了 苗 盘 的 通 风 透 光 条 件 , 烟 苗 生 长 外 部 条 件 的 改 善 也 有 利 于 提 高 烟 苗的 光 合 作 用 , 为 烟 苗 剪 叶 后 的 超 越 补 偿 提 供 可 能 。另 有 研 究 者 提 出 , 补 偿 模 型 是 由 于 损 伤 后 氮 源 被 重 新 激 活 , 增 强 了 氮 素 集 中 , 这 也有 利 于 迅 速 提 高 光 合 能 力 , 从 而 有 损 伤 补 偿 效 应 [44] 。 剪 叶 后 烟 苗 的 叶 绿 素 含 量 增 加 、NR活 性 提 高 验 证 了 这 一 点 。4.2 剪 叶 调 节 烟 苗 同 化 产 物 分 配14C 标 记 同 位 素 示 踪 试 验 结 果 显 示 , 鳞 翅 目 昆 虫 在 甘 蓝 卷 心 期 或 之 前 咬 食 叶 苞 , 同 化[47-48]产 物 运 集 中 心 即 转 向 嫩 叶 , 结 果 产 量 超 过 不 受 害 植 株 。 对 蓝 天 竺 草 的 剪 叶 试 验 表 明 ,随 着 剪 叶 时 间 的 推 迟 , 蓝 天 竺 草 植 株 的 株 高 、 茎 围 显 著 提 高 , 而 分 蘖 和 叶 茎 比 显 著 降 低 [49] ,修 剪 的 强 度 和 频 率 影 响 木 本 植 物 枝 叶 的 数 量 和 比 例[50] 。 说 明 剪 叶 与 昆 虫 对 植 株 的 损 伤 一样 , 对 植 物 体 内 同 化 产 物 的 分 配 产 生 影 响 。 剪 叶 使 烟 苗 的 茎 围 增 大 , 根 重 增 加 , 对 烟 苗茎 高 也 有 影 响 。 说 明 剪 叶 后 烟 苗 的 同 化 产 物 分 配 发 生 了 变 化 , 但 只 是 从 烟 苗 植 物 学 性 状上 看 出 , 具 体 的 生 理 机 制 并 无 相 关 报 道 。 前 人 研 究 发 现 在 昆 虫 损 伤 的 叶 片 中 , 细 胞 分 裂[51-53]素 (CTK) 的 含 量 比 其 它 正 常 叶 片 组 织 中 高 20 倍 , 指 出 CTK 在 植 物 的 补 偿 系 统 中 承担 重 要 作 用 [35] 。 剪 叶 促 进 烟 苗 根 量 增 大 , 根 数 增 多 , 这 可 能 是 由 于 剪 叶 使 烟 苗 地 上 部 分损 失 , 减 少 了 叶 片 对 根 源 细 胞 分 裂 素 的 竞 争 [54] , 使 根 系 细 胞 分 裂 素 含 量 提 高 , 促 进 根 系229