华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品叶 脉 、 雄 穗 结 实 或 者 其 它 突 变 体 是 平 常 的 。 而 研 究 子 粒 突 变 体 比 较 困 难 , 只 有 双 单 倍 体 的数 量 多 到 2 万 ~5 万 个 DH 系 时 才 能 发 现 。 有 时 一 个 双 单 倍 体 的 果 穗 子 粒 全 是 糯 质 或 甜 的或 不 透 明 的 , 才 能 证 明 它 们 是 纯 合 突 变 体 。 利 用 花 粉 培 养 在 单 核 时 期 使 用 化 学 诱 导 剂 处 理花 粉 粒 来 产 生 突 变 体 是 非 常 有 效 的 , 而 且 能 够 直 接 产 生 纯 合 的 突 变 体 自 交 系 (Szarejko.2003)。 双 单 倍 体 技 术 的 另 一 个 应 用 是 代 替 回 交 转 育 来 创 造 一 个 新 的 纯 合 突 变 体 。 例 如 一 个糯 质 自 交 系 与 一 个 正 常 的 黄 色 马 齿 型 自 交 系 杂 交 , 杂 交 的 种 子 再 与 一 个 诱 导 系 杂 交 。 理 论上 双 单 倍 体 的 50% 是 纯 合 的 糯 质 自 交 系 , 另 外 50% 是 纯 合 的 黄 色 马 齿 型 自 交 系 。 它 们 完 全是 新 系 , 可 能 优 于 或 不 如 原 自 交 系 , 但 是 它 们 却 是 替 代 通 过 回 交 来 改 变 性 状 的 一 种 方 法 。4.4 定 位 基 因 的 理 想 材 料当 前 , 为 定 位 遗 传 简 单 的 重 要 农 艺 性 状 , 如 抗 病 性 、 株 高 等 其 他 性 状 , 作 图 群 体 常 采 用DH 系 。DH 群 体 是 构 建 遗 传 连 锁 图 谱 的 理 想 作 图 材 料 , 它 能 够 重 复 作 图 和 取 样 。 利 用 双单 倍 体 材 料 已 经 构 建 了 大 麦 、 水 稻 、 小 麦 、 油 菜 籽 和 胡 椒 粉 的 遗 传 图 谱 。 为 培 育 和 应 用商 业 系 , 也 可 利 用 标 记 辅 助 育 种 (MAS) 来 鉴 别 最 有 价 值 的 双 单 倍 体 。 由 于 DH 系 的 纯 合性 , 因 此 也 是 实 施 QTL( 数 量 性 状 定 位 ) 分 析 的 理 想 材 料 。 利 用 多 年 多 点 的 重 复 试 验 来 合 并和 评 估 数 据 , 进 行 QTL 分 析 , 如 不 同 环 境 下 的 产 量 、 产 量 潜 力 、 常 见 的 胁 迫 响 应 和 产 量 稳定 性 等 (Jansen,etal.2003;Foster,Tomas.2005)。4.5 拓 宽 种 质 遗 传 基 础DH 系 的 再 利 用 能 够 快 速 提 高 单 倍 体 频 率 和 育 性 恢 复 (Chase.1952;Zabirova,etal.1993;Shatskaya,etal.1994;Liu,Song.2000)。 根 据 Chase(1952) 的 研 究 , 原 始 硬 秆 综 合 材 料 能 够 产 生0.13% 的 单 倍 体 , 而 来 自 双 单 倍 体 的 单 倍 体 材 料 能 够 产 生 0.43% 的 单 倍 体 。 原 始 硬 秆 综 合材 料 的 单 倍 体 育 性 恢 复 率 9.4%, 而 来 自 双 单 倍 体 的 单 倍 体 育 性 恢 复 率 则 提 高 到 33%。 显 而易 见 , 对 单 倍 体 培 育 和 育 性 恢 复 的 选 择 有 利 于 遗 传 或 种 质 丰 富 。 以 高 产 的 DH 系 作 为 原 始材 料 随 机 组 配 进 行 下 一 轮 的 单 倍 体 选 择 , 实 现 产 量 、 生 理 和 农 艺 性 状 为 指 标 的 种 质 资 源 的拓 宽 。 通 过 轮 回 选 择 或 者 其 它 育 种 方 法 对 选 择 的 DH 系 进 行 再 利 用 , 这 对 于 培 育 携 带 含 有产 量 、 抗 虫 性 、 耐 逆 性 和 农 艺 性 状 等 更 多 有 利 等 位 基 因 的 自 交 系 是 一 种 快 速 、 有 效 的 方法 (Griffing.1975;Gallais.1988;Dietzmann,Wehr.1996;Bouchez,Gallais.2000;Chalyk,Rotarenco.2001)。5 发 展 前 景遗 传 诱 导 是 诱 导 玉 米 单 倍 体 的 最 有 效 方 法 。 但 仍 有 些 技 术 障 碍 限 制 广 泛 应 用 : 13%的 单 倍 体 诱 导 频 率 太 低 ; 2 利 用 标 记 系 统 来 筛 选 单 倍 体 不 总 是 准 确 和 高 效 的 ; 3 约 10% 的染 色 体 加 倍 频 率 偏 低 。 如 果 能 将 单 倍 体 诱 导 频 率 提 高 到 12%、 提 高 颜 色 标 记 强 度 和 加 倍频 率 达 到 30%, 那 么 将 显 著 提 高 双 单 倍 体 技 术 的 应 用 效 率 。双 单 倍 体 是 快 速 培 育 纯 合 自 交 系 的 捷 径 。 目 前 , 在 20 多 种 作 物 中 应 用 选 育 新 的 品 种 或纯 系 。 玉 米 是 唯 一 利 用 遗 传 方 法 大 规 模 培 育 单 倍 体 的 作 物 。 而 在 其 它 作 物 上 存 在 技 术 难点 、 耗 时 和 费 用 高 等 问 题 , 导 致 双 单 倍 体 技 术 应 用 受 到 限 制 。 多 数 情 况 下 技 术 难 点 与 基 因289
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品型 有 关 , 因 此 只 能 应 用 于 少 数 有 限 的 基 因 型 。 此 外 , 还 有 许 多 其 它 的 困 难 需 要 克 服 , 如 自 交衰 退 、 胚 萌 发 、 染 色 体 加 倍 、 多 倍 体 、 白 化 病 、 生 理 缺 陷 、 再 生 和 育 性 等 (Forster,Thomas.2005)。 单 倍 体 染 色 体 加 倍 的 技 术 问 题 是 将 双 单 倍 体 技 术 运 用 到 作 物 育 种 中 的 限 制 因 素之 一 。 在 玉 米 上 , 秋 水 仙 素 和 除 草 剂 可 促 使 染 色 体 数 目 加 倍 (Wang,etal.1991)。 由 于 秋 水 仙素 是 一 种 有 毒 的 化 学 物 质 并 且 可 能 释 放 到 环 境 中 , 所 以 不 能 得 到 大 规 模 的 应 用 。 而 除 草 剂可 在 土 壤 中 降 解 , 因 此 是 一 种 较 好 的 选 择 。 化 学 处 理 有 许 多 不 同 的 方 法 , 包 括 将 化 学 溶 液通 过 浸 泡 、 注 射 、 滴 灌 、 喷 雾 等 方 法 来 处 理 培 养 的 细 胞 、 组 织 、 种 子 、 幼 苗 或 植 株 (Jensen.1974)。 处 理 结 果 因 方 法 而 异 。 玉 米 雌 穗 的 育 性 恢 复 率 非 常 高 , 因 此 对 雌 性 染 色 体 加 倍相 对 不 重 要 。 而 雄 穗 自 然 育 性 恢 复 非 常 有 用 且 存 在 变 异 , 只 有 雄 穗 的 自 然 加 倍 率 很 低 或 者低 于 20% 的 时 候 才 需 要 染 色 体 加 倍 , 高 于 20% 则 可 在 实 际 育 种 上 得 到 应 用 。 此 外 , 通 过 轮回 选 择 或 其 它 育 种 方 法 对 选 择 的 DH 系 的 再 利 用 也 能 够 满 足 玉 米 群 体 改 良 的 目 标 。 在 植物 育 种 中 , 双 单 倍 体 在 基 础 遗 传 研 究 、 分 子 研 究 和 实 践 应 用 上 有 许 多 优 点 。 玉 米 具 有 独 特的 遗 传 结 构 来 产 生 有 规 律 的 或 随 机 的 大 量 单 倍 体 。 单 倍 体 产 生 相 当 数 量 的 双 单 倍 体 , 其 产量 潜 力 可 以 通 过 测 交 来 评 估 。 结 果 表 明 DH 系 代 表 了 原 始 育 种 群 体 配 子 体 的 一 个 随 机 样本 (Chang.1992;Seitz.2005)。S2、S3 和 DH 系 的 多 年 多 点 试 验 比 较 表 明 : 它 们 的 子 粒 产 量都 没 有 显 著 的 差 异 。 相 反 , 10 组 DH 系 的 测 交 结 果 变 化 范 围 较 大 , 10 组 中 有 7 组 通 过 双 单倍 体 方 法 获 得 了 高 产 系 (Seitz.2005)。 这 可 能 并 不 是 一 个 普 遍 性 的 应 用 规 律 , 但 是 它 却 表 明了 在 玉 米 育 种 中 应 用 DH 系 的 潜 在 优 势 。参 考 文 献才 卓 , 徐 国 良 , 刘 向 辉 , 等 . 玉 米 单 倍 体 诱 导 选 系 研 究 [J]. 玉 米 科 学 ,2004,12(1):10-11.陈 绍 江 , 宋 同 明 . 利 用 高 油 分 的 花 粉 直 感 效 应 鉴 别 玉 米 单 倍 体 [J]. 作 物 学 报 ,2003,29(4):587-590.杜 娟 , 母 秋 华 , 贾 玉 锋 , 等 . 利 用 桥 接 组 合 转 育 的 方 法 提 高 玉 米 花 药 培 养 诱 导 率 的 研 究 [J]. 玉米 科 学 ,1999,7(3):16- 18.韩 学 莉 , 唐 祈 林 , 曹 墨 菊 , 等 .Stock6 杂 交 诱 导 的 单 倍 体 鉴 定 方 法 初 探 [J]. 玉 米 科 学 ,2006,14(1): 64-66.谷 光 明 . 药 物 诱 导 玉 米 孤 雌 生 殖 植 株 的 倍 性 变 异 [J]. 遗 传 学 报 ,1995,22(5):406-412.郭 奕 明 , 杨 映 根 , 郭 仲 琛 . 玉 米 花 药 培 养 和 单 倍 体 育 种 的 研 究 新 进 展 [J]. 植 物 学 通 报 ,2001,18(1):23-30.李 春 秋 , 祁 永 红 , 王 巍 , 等 . 玉 米 无 融 合 生 殖 的 诱 发 及 其 在 玉 米 育 种 上 的 应 用 [J]. 农 业 与 技 术 ,2005,25(1):9-14.刘 治 先 , 张 铭 堂 . 玉 Stock6 的 遗 传 特 性 及 其 在 玉 米 育 种 上 的 应 用 [J]. 山 东 农 业 科 学 ,1996,3:4-7.刘 治 先 . 玉 米 育 种 新 技 术 [J]. 玉 米 科 学 ,1996,3(4):12-15.[10] 刘 志 增 , 宋 同 明 . 玉 米 孤 雌 生 殖 诱290
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