华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品籼 稻 主 要 分 布 于 华 南 热 带 和 淮 河 以 南 的 亚 热 带 低 地 , 即 低 纬 度 地 区 。 粳 稻 主 要 分 布 于 高纬 度 地 区 , 如 华 北 、 西 北 、 东 北 等 温 度 较 低 的 地 区 , 但 在 热 带 、 亚 热 带 的 山 区 或 旱 地 也有 分 布 ( 孙 凌 飞 等 ,2008)。我 国 云 南 地 区 地 理 和 生 态 环 境 变 化 极 大 , 籼 稻 和 粳 稻 在 该 地 区 均 有 大 范 围 的 分 布 ,且 表 现 出 明 显 的 海 拔 地 带 性 。 以 海 拔 1400-1600m 为 界 ,76-1400m 以 籼 稻 为 主 , 而 1600-2700m 以 粳 稻 为 主 , 中 间 则 为 籼 粳 交 错 区 ( 曾 亚 文 等 ,2001)。3 籼 粳 亚 种 间 的 遗 传 分 化亚 洲 栽 培 稻 的 籼 粳 分 化 可 能 是 其 在 起 源 和 驯 化 过 程 中 受 自 然 选 择 和 人 工 选 择 共 同 作用 而 适 应 不 同 生 态 环 境 的 结 果 (Oka,1988)。 籼 粳 稻 除 了 在 地 理 环 境 方 面 有 所 不 同 之 外 ,它 们 在 长 期 地 栽 培 驯 化 过 程 中 也 发 生 了 明 显 的 遗 传 分 化 , 这 也 为 我 们 更 全 面 地 了 解 籼 粳亚 种 分 化 提 供 了 条 件 。3.1 籼 粳 亚 种 形 态 性 状 的 分 化籼 粳 亚 种 的 各 种 形 态 性 状 均 有 明 显 的 分 化 , 利 用 这 些 差 别 对 水 稻 进 行 籼 粳 定 性 分 类是 快 速 简 便 且 行 之 有 效 的 方 法 之 一 。 这 些 差 异 主 要 表 现 在 叶 色 、 叶 形 、 株 型 、 叶 毛 、 颖毛 形 态 以 及 耐 热 、 湿 、 光 性 、 抗 病 性 等 方 面 ( 丁 颖 ,1983), 且 常 常 被 用 来 作 为 判 别 籼 粳属 性 的 标 记 。 籼 稻 颖 毛 短 稀 , 叶 绿 、 色 较 淡 , 叶 而 多 茸 毛 , 耐 肥 性 较 弱 , 叶 片 弯 长 , 株型 较 松 散 , 耐 湿 、 耐 热 、 耐 强 光 、 易 落 粒 , 对 稻 瘟 病 抵 抗 性 较 强 , 谷 粒 细 长 , 淀 粉 粘 性较 弱 、 胀 性 较 大 、 强 度 小 , 加 工 时 容 易 产 生 碎 米 、 出 米 率 较 低 ; 粳 稻 颖 毛 长 密 , 叶 绿 、色 较 浓 , 叶 而 较 光 滑 , 耐 肥 性 较 强 , 叶 片 短 直 , 株 型 紧 凑 , 耐 寒 、 耐 弱 光 、 不 易 落 粒 ,对 稻 瘟 病 抵 抗 性 较 弱 , 谷 粒 短 圆 , 淀 粉 粘 性 较 强 、 胀 性 较 小 、 强 度 大 , 加 工 时 不 易 产 生碎 米 、 出 米 率 较 高 。早 在 1928 年 , 就 有 人 发 现 利 用 杂 交 亲 和 性 可 以 判 别 水 稻 的 籼 粳 属 性 , 并 最 先 利 用 此标 记 将 亚 洲 栽 培 稻 分 为 籼 粳 两 大 亚 种 。Oka 等 (1958) 将 籼 粳 差 异 的 4 个 典 型 性 状 进 行量 化 , 写 成 了 籼 粳 亚 种 的 判 别 函 数 X=-K+0.75C-0.22H+0.68Ph。 程 侃 声 (1985) 创 立 了 “ 形态 指 数 法 ”, 利 用 6 个 性 状 , 即 稃 毛 、1-2 穗 节 长 短 、 抽 穗 时 壳 色 、 叶 毛 、 长 宽 比 、 酚 反应 颜 色 等 将 水 稻 分 级 记 分 , 以 区 分 绝 大 多 数 籼 、 粳 品 种 。 该 法 由 于 简 便 快 速 、 准 确 率 高 ,日 前 在 籼 粳 分 类 和 育 种 亲 本 的 选 育 中 被 广 泛 采 用 。 但 是 , 利 用 形 态 标 记 来 判 别 籼 粳 属 性存 在 一 定 的 局 限 性 , 它 主 观 性 较 强 , 而 且 很 难 量 化 。籼 粳 亚 种 的 细 胞 形 态 差 异 不 大 。Cordesse 等 (1990) 发 现 籼 稻 和 粳 稻 18-26S rRNA基 因 (rDNA) 的 基 因 隔 离 区 长 度 差 别 较 大 , 粳 稻 往 往 较 短 , 而 籼 稻 则 较 长 。 此 外 , 机 动细 胞 硅 酸 体 的 形 态 也 存 在 巨 大 差 异 ( 王 才 林 等 ,1998)。凌 启 鸿 等 (1982) 以 籼 粳 不 同 类 型 品 种 为 试 材 研 究 的 结 果 指 出 , 籼 稻 穗 颈 大 维 管 束数 通 常 多 于 粳 稻 。 黄 璜 (1983) 在 证 明 籼 稻 穗 颈 大 维 管 束 数 一 般 多 于 粳 稻 的 同 时 , 进 一步 得 到 第 2 节 间 与 穗 颈 大 维 管 束 数 之 比 籼 稻 小 于 2 而 粳 稻 大 于 2 的 结 果 。307
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品3.2 杂 交 亲 和 性 的 鉴 定具 有 相 互 交 配 能 力 的 群 体 构 成 种 , 它 在 生 殖 上 能 与 其 他 群 体 相 隔 离 , 因 此 , 生 殖 隔离 和 交 配 能 力 是 划 分 不 同 种 的 主 要 指 标 。 综 合 诸 多 研 究 , 籼 粳 杂 交 F1, 结 实 率 一 般 在 50%以 下 , 大 多 在 20-30% 之 间 , 而 品 种 间 杂 交 ( 籼 × 籼 或 粳 × 粳 ) 的 结 实 率 一 般 均 在 70% 以 上 。在 实 际 应 用 中 , 利 用 典 型 籼 、 粳 品 种 作 测 验 种 与 待 测 品 种 杂 交 , 鉴 定 F1 花 粉 育 性 和 套 袋自 交 结 实 率 , 根 据 其 育 性 和 结 实 率 的 高 低 进 行 品 种 籼 粳 归 类 , 主 要 用 于 对 分 类 结 果 的 验证 ( 罗 利 军 和 应 存 山 ,2002)。3.3 生 化 标 记 在 籼 粳 亚 种 分 化 中 的 应 用使 籼 粳 分 化 的 研 究 由 表 型 进 入 到 蛋 自 质 水 平 , 得 益 于 同 工 酶 技 术 的 发 展 。 大 量 的 研究 证 明 , 利 用 同 工 酶 生 化 标 记 能 有 效 区 分 籼 、 粳 两 大 亚 种 。Second 等 (1982) 也 发 现 了栽 培 稻 的 同 功 酶 多 态 性 , 试 验 品 种 可 清 楚 地 聚 类 于 籼 、 粳 两 类 。 早 期 的 研 究 发 现 Amp-2、Acp-1、Cat-1 属 于 籼 粳 分 化 特 异 位 点 (Glaszmann,et al,1987)。Morishima 等 (1990) 发现 , 粳 稻 的 同 工 酶 位 点 中 多 具 有 Acp-12、Cat-12、Est-21、Pgi-12 等 位 基 因 。 已 经 发 现 大约 有 40 多 个 同 工 酶 位 点 在 籼 粳 亚 种 之 间 的 分 布 具 有 差 异 , 且 许 多 同 工 酶 位 点 上 存 在 非 随机 组 合 现 象 (Sano R,et al,1992)。 才 宏 伟 (1993) 则 在 酯 酶 Est-10 位 点 上 发 现 粳 稻 、 籼 稻和 野 生 稻 各 具 其 特 异 的 等 位 基 因 , 指 出 10A 和 11A 分 别 是 粳 稻 和 籼 稻 标 志 带 。 段 中 岗 等(2005) 利 用 改 良 的 聚 丙 稀 酸 胺 电 泳 法 , 得 到 快 速 、 经 济 、 分 辨 率 高 的 分 析 效 果 , 又 发现 了 Est-3、Est-4、Est-x 和 Pox-x 4 个 新 的 籼 粳 分 化 位 点 , 其 中 Pox-x 位 点 在 籼 稻 中 有 1条 带 , 在 粳 稻 中 为 哑 等 位 基 因 。利 用 6 个 形 态 指 数 和 8 个 同 工 酶 标 记 对 两 套 籼 粳 交 双 单 倍 体 (doubled haploid, DH)群 体 进 行 分 类 , 它 们 间 的 典 型 相 关 分 析 结 果 表 明 , 这 两 种 鉴 别 籼 粳 的 分 类 方 法 之 间 有 着非 常 密 切 的 相 关 关 系 ( 王 建 平 等 ,1998)。 将 同 工 酶 量 化 为 判 别 函 数 也 可 以 有 效 鉴 别 籼 粳属 性 。Sano(1992) 采 用 6 个 同 工 酶 位 点 (Cat-1、Acp-1、Pgi-1、Pgi-2、Pox-2、Est-2 )的 Di 平 均 值 Di=[Fi/(Fi+Fj)] 将 同 工 酶 量 化 为 X2(ΣX2=Di/6) 来 鉴 别 籼 粳 属 性 。3.4 分 子 标 记 在 籼 粳 分 化 上 的 应 用细 胞 核 包 含 了 生 物 体 绝 大 多 数 遗 传 信 息 , 直 接 对 核 基 因 组 进 行 研 究 , 能 更 加 准 确 地揭 示 遗 传 差 异 。 王 振 山 等 (1998) 从 某 个 籼 稻 品 种 中 克 隆 到 1 个 稻 属 AA 基 因 组 特 异 串联 重 复 序 列 pOs139, 并 以 其 为 探 针 , 对 29 份 中 国 普 通 野 生 稻 材 料 和 43 份 中 国 栽 培 稻 品种 的 基 因 组 DNA 进 行 Southern 分 子 杂 交 分 析 研 究 , 结 果 表 明 籼 、 粳 亚 种 之 间 具 有 明 显的 差 异 , 籼 稻 杂 交 带 数 明 显 多 于 粳 稻 , 该 探 针 在 粳 稻 中 丰 度 较 低 。孙 传 清 等 (1997) 对 来 自 亚 洲 的 122 份 普 通 野 生 稻 材 料 和 76 份 栽 培 稻 品 种 进 行 了 核DNA 的 限 制 性 片 段 长 度 多 态 性 RFLP(Restrict Fragment Length Polymorphisms) 分 析 ,结 果 表 明 , 中 国 普 通 野 生 稻 存 在 原 始 普 通 野 生 稻 型 、 偏 籼 型 和 偏 粳 型 , 东 南 亚 普 通 野 生稻 有 原 始 型 和 偏 籼 型 以 及 可 能 有 偏 粳 型 , 中 国 普 通 野 生 稻 遗 传 分 化 表 现 出 多 态 性 , 提 出了 籼 粳 分 化 是 多 途 径 的 说 法 。308
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